2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

нанесения на оба нерва новокаина (0,2%) через 5 минут на кардиограмме урежение до 22 в минуту и уменьшение амплитуды сокращений сердца. В начале урежения в ответ на раздражение нерва был яоно выраженный вагусный эффект, который уже не обнаружен при повторном раздражении через 2 минуты после первого раздражения. В этот момент частота сокра­ щений сердца равна 32 в минуту. После 30-минутного отмывания новокаина частота биений сердца —34 в минуту. Реакции на раздражение нерва такие же, как и до анестезии. Повторная новокаинизация нервов обусловила снова преходящее урежение.

В результате из 42 опытов этого рода в 39 имелось отчетливое временйое торможение сердечной деятельности, проявлявшееся уменьшением частоты биений сердца и (в меньшем числе слу­ чаев) отрицательным инотропным эффектом. Помимо изменений сердечной деятельности довольно закономерно возникали спон­ танные (т. е. без нарочитого раздражения) сокращения скелетных мышц. Они не были случайными, но возникали не сразу после на­ несения 'новокаина на нервы, а в определенном периоде развития их анастезии: движения обычно отсутствовали до новокаинизации, а также после развития полной непроводимости блуждаю­ щих нервов. Эти движения были зарегистрированы в 23 опытах из 42. Характерно, что в некоторых опытах эти движения заметно усиливались и ослабевали в ритме сердечной деятельности, де­ монстрируя, таким образом, лежащий в их основе кардиомоторный рефлекторный механизм. В ряде опытов обнаруживались син­ хронные движения подчелюстной мускулатуры.

Таким образом, основным и закономерным изменением в дея­ тельности сердца на определенной стадии двусторонней новокаи­ новой блокады изолированного блуждающего нерва (при разрушеном симпатическом) является преходящее торможение сердца, часто сопровождающееся активностью скелетной мускулатуры. Можно считать, что как торможение сердечной деятельности, так и возбуждение скелетной мускулатуры являются следствием вы­ ключения (полностью или частично) афферентных волокон блу­ ждающего нерва посредством новокаина.

Ритмические сокращения скелетных мышц, синхронные бие­ ниям сердца, являются, по-видимому, выражением процесса «усвоения ритма» предшествовавших раздражений (А. А. Ухтом­ ский, Н. В. Голиков).

Вклинике нетто подобное наблюдал А. И. Соловьев (1902)

иописал как явление типа френикус-феномена: у больного тета­ нией временами возникало ритмическое сокращение диафрагмы синхронно с биениями сердца. В последнее время подобный фе­ номен обнаружил на собаках Дэтуэйлер (D. Detweiler, 1955) в патологических условиях. Этот автор отрицает возможность меха­ нического раздражения диафрагмального нерва толчками сердеч­ ной мышцы, так как одновременная запись фонокардиограммы и сокращений диафрагмы показала, что последние совпадают с пер­ вым тоном, т. е. с самым началом систолы. Возможно, что

170

здесь тоже имеет место кардиомоторный рефлекс (с рецепторов сердца на диафрагму) вследствие повышенной возбудимости нервной системы.

Что касается наших опытов, то рефлекторный механизм ука­ занных вегетативных и анимальных явлений несомненен, во-пер­ вых, потому, что при нарушении целости нерва воздействие ане­ стетика на любой участок рефлекторной дуги перестает сказы­ ваться на деятельности сердца и других органов; во-вторых, по­ тому, что когда по получении тормозящих явлений в деятельности сердца под действием новокаина на поверхность сердца был на­ несен атропин (в концентрации 0,01—0,001%), то все описанные выше изменения полностью снимались. Если же атропин нано­ сился до опыта с новокаином, то он предупреждал развитие этих изменений.

Итоги этой серии опытов приводят нас к следующему. Рефлекторная саморегуляция работы сердца может осущест­

вляться и при отсутствии симпатической иннервации, т. е. при участии одних блуждающих нервов. При этом раздражение п е- р и ф е р и ч е с к о г о отрезка этого нерва вызывает на фоне дей­ ствия новокаина последовательное выключение Отдельных компо­ нентов тормозящего влияния на сердце: сперва выключаются хронотропные, позже инотропные. В таком же порядке происходит исчезновение этих влияний и при раздражении центрального конца блуждающего нерва.

В одних и тех же условиях анестезии центростремительные волокна блуждающего нерва лягушки выключаются в 3 раза быстрее центробежных. Поэтому на известной стадии развития двусторонней новокаиновой блокады неперерезанных блуждаю­ щих нервов при отсутствии внешнего раздражения наступает тор­ можение сердечной деятельности и возбуждение скелетной муску­ латуры. Эта явления исчезают при наступлении полной блокады центробежных волокон.

Приведенные опыты показывают, что афферентные и эффе­ рентные пути блуждающего нерва играют большую роль в реф­ лекторной саморегуляции сердечной деятельности.

В целях дальнейшего анализа механизма изменений, насту­ пающих в деятельности сердца и других органов при выключении афферентных импульсов с сердца, нужно было изучить влияние изолированной блокады симпатических нервов сердца. (III се­ рия опытов.) При этом мы сохранили тот же план в проведении исследований, который был применен в предыдущей серии.

Попытка воспроизвести перерождение сердечных волокон блу­ ждающего нерва в общем стволе вагосимпатического нерва с обеих сторон окончилась неудачей. Когда после обнажения ярем­ ного узла с обеих сторон перерезалась вагусная группа нервов тотчас после выхода их из яремного отверстия, животные через несколько часов (или дней) после операции погибали. Это под­ тверждает данные Б. Д. Кравчинского (1943), который наблюдал

171

смерть лягушек при перерезке или кокаинизации даже части во­ локон 'блуждающего нерва, идущих от бифуркации аорты.

Поэтому у лягушек перерезался спинной мозг на границе ме­ жду затылочной костью и I шейным позвонком; таким образом разрушались ядра блуждающего нерва, которые располагаются в этой области (В. М. Мюльберг, 1947). Вышележащие участки центральной нервной системы разрушались. На крупных живот­ ных удалось легко отпрепароватъ симпатическую цепочку до яремного узла в виде довольно длинного отрезка. К участку этой цепочки с одной стороны между 2-м симпатическим ганглием

иместом соединения симпатических волокон с блуждающим нер­ вом прикладывались электроды. В этом же участке производи­ лась перерезка. Периферическим концом являлся участок нерва, идущий на соединение с блуждающим нервом, а централь­ ным— участок нерва, продолжающийся в симпатическую це­ почку. Сердечные сокращения регистрировались кимографически. В этой серии было поставлено 102 опыта на 48 животных (опыты Г. 3. Чуваевой).

Впервом варианте данной серии опытов перерезался симпа­ тический нерв с одной стороны и его периферический конец под­ вергался раздражению конденсаторными разрядами. Во всех опы­ тах получались типичные симпатические эффекты: учащение темпа и увеличение амплитуды сокращений сердца и повышение его тонуса. У различных животных эти реакции были выражены

внеодинаковой степени. Наиболее постоянным был -положитель­ ный тонотрапный эффект.

Следует отметить медленное развитие симпатических влияний

истоль же медленное исчезновение их после раздражения. Они обнаруживаются не ранее 5 секунд после начала раздражения,

затем постепенно возрастают и достигают максимума через 30 секунд.

Получив исходный фон реакции сердца на раздражение пери­ ферического отрезка, мы наносили новокаин (0,005 или 0,01%) на участок нерва под электродами. В отличие от блокады блу­ ждающего нерва новокаинизация симпатического нерва вызывала более быстрое возникновение непроводимости: в большинстве опытов в среднем через 6 минут, иногда даже через 1 минуту, тогда как для блуждающего нерва этот срок равен 28 минутам.

Что касается самого хода блокады, то в большинстве опытов (65 из 78) наблюдалось последовательное выключение различных компонентов симпатических влияний на сердце.

Для примера приведем протокол опыта.

Опыт № 126, 3/1 1948 г. У лягушки был удален головной мозг вместе с продолговатым; отпрепарован и перерезан симпатический нерв слева. Периферический конец взят на электроды.

Через 30 минут после приготовления животного частота сокращений сердца 34 в минуту; в результате 30-секуидного раздражения появился комплекс положительных тоно-, хроно- и инотропного эффектов. Через б ми­

172

нут произведена еще одна проба с раздражением — эффект прежний. Это—обычный симпатический эффект (рис. 40,Л)*

Еще через 5 минут на участок приложения электродов нанесен ново­ каин (0,005%) и через 1 минуту произведено электрическое раздражение нерва: положительный тояотропный эффект исчез (В). В последующем на протяжении 10 минут произведено еще 3 раздражения: положительный

Рис. 40. Кардиограммы лягушки из опыта № 126 (объяснение в тексте).

хроно- и инотропный эффект сохранился. Концентрация новокаина увели­ чена до 0,05%; через 2 минуты после этого раздражение нерва вызвало лишь инотрошый эффект (В). В конце 4-й минуты наступила полная бло­ када нерва (Г).

После отмывания новокаина восстановление функции нерва шло в об­ ратном порядке: на 4-й минуте отмывания появился положительный иногропный эффект, на 6-й — хронотропный, на 8-й — тонотропный (Д).

На этом животном удалось поставить еще два опыта с бло­ кированием, давшие аналогичные результаты.

Не всегда удавалось наблюдать столь последовательное вы­ ключение отдельных влияний нерва на сердце, приходилось под­ бирать соответствующую концентрацию анестетика. .

173

Можно отметить, что при анестезии симпатического нерва в первую очередь исчезал тонотропный эффект, тогда как хроно­ тропный и инотропный эффекты удерживались дольше, а в неко­ торых опытах становились даже более отчетливыми. Затем по мере действия новокаина исчезало хронотропное влияние и в по­ следнюю очередь — инотропное.

Во втором варианте этой серии опытов после перерезки сим­ патического нерва на одной стороне раздражался его централь­ ный отрезок. Ни в одном из 22 опытов этого рода не получалось отчетливых изменений сердечной деятельности. О значении этого факта мы будем говорить ниже.

В последнем, третьем варианте опытов новокаин наносился одновременно на оба ствола симпатического нерва при интактной рефлекторной дуге и без электрического раздражения (22 опыта).

При этом наиболее часто получалось стойкое урежение ритма, исчезавшее после отмывания новокаина. В части опытов было также уменьшение амплитуды сокращений и понижение тонуса сердечной мышцы. Если на фоне урежения биений сердца произ­ водилось раздражение нерва в участке новокаинизации, то ни­ какого изменения сердечной деятельности не обнаруживалось, что указывает на полную блокаду эфферентных волокон симпа­ тического нерва.

Следовательно, в опытах по изучению влияния обоих симпа­ тических «ервов сердца мы де получили никакого эффекта ори раздражении центрального конца нерва.

Однако мы не считаем, что это может служить доказатель­ ством отсутствия в симпатическом нерве лягушки афферентных волокон, имеющих отношение к сердечной деятельности. В даль­ нейшем мы этот вопрос обсудим. Отметим пока другие суще­ ственные данные.

Одновременная блокада обоих симпатических нервов сердца при анатомической целости рефлекторной дуги выявила законо­ мерные изменения в ритме биений сердца, как правило — в виде стойкого урежения. Мы не можем объяснять это непосредственно раздражающим действием новокаина на нервный ствол, так как раздражение симпатического нерва должно было бы вызвать не урежение, а учащение ритма сердца; во-вторых, этому противо­ речит медленное развитие эффекта; в-третьих, подобное уреже­ ние никогда не наблюдается при нанесении новокаина на пери­ ферический или центральный конец перерезанного нерва. Таким образом, развивающееся постепенно урежение ритма сердца сле­ дует объяснить лишь выключением тонических эфферентных влияний симпатического нерва. По симпатическим нервам идет непрерывный поток центробежных импульсов, которые поддер­ живают на определенном уровне физиологические свойства сердца.

Из этой серии опытов следует, что при раздражении перифе­ рического конца симпатического нерва лягушки обнаруживались положительные тоно-, ино- и хронотропные эффекты на сердце.

174

Полный комплекс этих влияний обнаруживался не всегда. Наи­ более постоянным являлось тонотропное влияние. Под действием новокаиновой блокады выключались вначале тонотропные, затем хронотропные и, наконец, инотропные эффекты раздражения нерва.

При раздражении центрального конца симпатического нерва в условиях данных опытов рефлекторных влияний на сердечную деятельность не обнаруживалось.

При двусторонней новокаиновой блокаде симпатических нер­ вов сердца возникало отчетливое урежение сердечных сокраще­ ний и уменьшение их амплитуды. Однако оно отличалось от тога торможения сердца, которое возникало при блокаде смешанных стволов или блуждающих нервов, так как урежение сердечной деятельности при блокаде блуждающих нервов (или общих ство­ лов) являлось кратковременным, преходящим, а при блокаде симпатических нервов оно было стойким. Механизм их также раз­ личен. В первом случае это результат воздействия новокаина на центростремительные сердечные пути, во втором — на центробеж­ ные.

В целях дальнейшего уточнения механизма изменений сердеч­ ной деятельности при функциональном выключении афферентных волокон сердечных нервов лягушки, мы применили электрокар­ диографию при двусторонней новокаиновой блокаде этих нервов (IV с е р и я опытов). Было поставлено 35 опытов, из них 25 на предварительно оперированных животных по способу А. М. Але­ ксаняна и О. А. Михалевой и 10 опытов на животных, не подвер­ гавшихся этой операции.

Операция заключалась в том, что на одной стороне (обычно слева) производилась перерезка симпатических нервов сердца до их слияния в общий ствол, а на другой стороне перерезался блуждающий нерв при выходе его из черепа. Этим способом было оперировано 50 животных. Через месяц, когда мы считали, что перерождение нервов произошло полностью, со­ хранилось в живых 25 животных, на которых ставились сле­ дующие опыты.

За 1*/2—2 часа перед опытом лягушки приготовлялись также, как и в предыдущих исследованиях. Отпрепарованные стволы представляли собою, таким образом, изолированные нервы сердца: в левом стволе были только волокна блуждающего нерва (симпатические подверглись перерождению), а правый содержал только волокна симпатического нерва (вагусные подверглись пе­ рерождению) .. Токи действия сердца отводились через нитяные исполяризующиеся электроды.

После ряда контрольных опытов мы перешли к основным, il которых были получены следующие результаты (опыты Г. 3. Чу- п;и'иой). Прежде всего следует отметить, что самый момент на- тчч'пия новокаииа на тот или иной нерв ничем не сказывался на •(./[(•ктрокарднограммс. Но по мере проникновения анестетика в

17.1

нерв обнаруживались отчетливые изменения, главным образом

вчастоте биений сердца (рис. 41),

Вопыте № 1 на фрагменте А представлена электрокардио­ грамма до действия новокаина. Последующие записи через 1 и 2 минуты после нанесения 0,1% новокаина на оба ствола не по­

казали изменений. Через 6 мин. на фрагменте Б обнаружено уре­ жение ритма сердца с 38 до 33 в минуту, интервал между сердеч­ ными циклами увеличился с 1,6 до 1,8 секунд. Кроме того име­ лось некоторое уменьшение высоты зубца R и более медленное его развитие. Через 10 минут после начала отмывания новокаина электрокардиограмма, как видно из фрагмента В, вернулась к исходному состоянию.

Рис, 41. Изменения в электрокардиограмме лягушки при двусторонней блокаде экстракардиальных нервоз.

А, Б и В— фрагменты из опыта № 1. Отметка времени —0*2 секунды.

Подобные изменения электрокардиограммы наблюдались и во всех остальных опытах. Наиболее закономерным было урежение сердечных сокращений, которое проходило после отмывания но­ вокаина. Изменение величины и быстроты нарастания зубца R было скоропреходящим и обнаруживалось только в первые 2— 5 минут после нанесения новокаина.

Исходя из ранее приведенных исследований, в которых было установлено, что новокаином выключаются в первую очередь сим­ патические влияния, причем это происходит на протяжении пер­ вых 5 минут новокаинизации, можно считать, что изменения зубца R обусловлены выключением тонических влияний на сердце со стороны симпатического нерва. Это подтверждается теми опы­ тами, когда подобные изменения в электрокардиограмме наблю­ дались при блокаде симпатического нерва, тогда как при блокаде блуждающего нерва подобных изменений мы не обнаружили.

Что касается опытов на животных, предварительно не опери­ рованных для перерождения сердечных нервов, то и у них элек­ трокардиограмма показала аналогичные изменения под действием новокаинизации общих стволов сердечных нервов.

В итоге можно констатировать, что при постепенном развитии блокады (как смешанных цельных вагосимпатических стволов, так и изолированных блуждающего и симпатического нервов) в электрокардиограмме обнаруживались преходящие явления:

176

Применяя методы механо- и электрокардиографии, можно было зарегистрировать эти изменения тормозного характера. Они со­ впадали в основном с той фазой новокаинизации, когда аффе­ рентные волокна уже подверглись анестезии, а эфферентные еще не потеряли своих функциональных свойств. Наблюдения на изо­ лированных блуждающих нервах (методом перерождения симпа­ тических нервов) с несомненностью указывают на то, что разви­ вающееся в известной фазе анестезии торможение сердечной дея­ тельности обусловлено частичным или полным выключением афферентных волокон блуждающего нерва. То, что эфферентные волокна того же нерва еще продолжают при этом функциониро­ вать, можно видеть как из опытов с искусственным раздраже­ нием нерва, так и из наличия тормозных рефлекторных влияний на сердце с различных внутренних и внешних рецепторов.

Особо следует отметить, что одновременно с фазой торможе­ ния сердца имелись спонтанные сокращения скелетной мускула­ туры в виде общих движений, подергивания лапок или сокраще­ ний подчелюстной мускулатуры.

Как объяснить возникновение всех этих явлений?

Вместе с А. А. Ухтомским (1941) нужно полагать, что орга­ низм (его нервная система) адаптирован к постоянным, монотон­ ным влияниям со всех афферентных систем, в том числе и с вис­ церальной. Когда эти монотонные, постоянные, всю жизнь для­ щиеся афферентные влияния, ставшие, очевидно, необходимым компонентом нормального функционирования центральной нерв­ ной системы, прекращаются или нарушаются, то в центрах проис­ ходят функциональные сдвиги довольно широкого масштаба. Это одно из явлений, свойственных механизму доминанты. А. А. Ух­ томский и М. И. Виноградов (1924) обнаружили усиление оча­ говой возбудимости в двигательных центрах спинного мозга вследствие затухания того радражителя, который ее поддерживал.

Афферентные импульсы, возникающие в рецепторах сердца при его ритмической деятельности, составляют часть этих нерв­ ных висцеральных влияний. Выключение или нарушение их ска­ зывается в первую очередь на центрах блуждающих нервов, а отсюда, в порядке взаимодействия центров, на дыхательной и локомоторной сферах организма. На функциональные сдвиги, возникающие в нервной системе в подобных случаях, указывает Л. А. Орбели: «...Импульсы, идущие от стенок аорты, противо­ действуют тормозным влияниям, идущим из каких-то других реф­ лексогенных зон и обеспечивают сохранение нормального баланса возбуждения и торможения в центральной нервной системе»

(1944, стр. 5).

Можно думать, что афферентные импульсы с сердца в норме противодействуют тормозным влияниям блуждающих нервов на сердце. Когда это противодействие снимается, то повышается воз­ будимость центров блуждающих нервов и тем самым усиливается тормозное влияние их на сердечную деятельность. Это и прояв­

178