2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

Переходим к изложению результатов нашего изучения ступен­ чатости порогов раздражения висцеральной афферентной системы.

Если серозную оболочку желудка лягушки раздражать макси­ мальным количеством импульсов (40—50) при указанной опти­ мальной частоте, то сразу возникает целый спектр как местных, так и широко распространяющихся рефлекторных реакций раз­ ного рода: желудок отвечает активной перистальтикой (если на­ ходился в покое) или резким усилением и учащением ее; сердце останавливается в диастоле на некоторое время; изменяется ритм и глубина дыхательных движений; наступает двигательная реак­ ция в виде подергивания конечностей или в виде общих движе­ ний животного и т. д. Каждая из этих реакций имеет свой, ха­ рактерный по длительности латентный период. Таким образом, стимуляция рецепторов желудка вызывает реакцию не только са­ мого раздражаемого органа, но и других органов и систем. Стало быть рефлекс Гольтца, как указывалось нами ранее (1941), дей­ ствительно является лишь фрагментом в цепи различных рефлек­ сов, вызываемых раздражением желудочно-кишечного канала. При этом импульсы возбуждения, возникающие в висцеральных рецепторах, распространяются за пределы вегетативной сферы, оказывая влияние на дыхательную и скелетно-двигательную му­ скулатуру.

В особенности нас интересовало установление условий раздра­ жения, определяющих появление той или иной реакции. Поэтому мы изучали зависимость отдельных реакций от величины раздра­ жения, т. е. пороги этих реакций по количеству раздражающих импульсов, необходимых и достаточных для получения местных или отдаленных эффектов. Это позволило нам достаточно отчет­ ливо установить пороги некоторых видов реакций и их соотноше­ ние, т. е. ступенчатость рефлекторных порогов в смысле теории А. А. Ухтомского.

Приведем для иллюстрации типичный опыт.

Опыт № 88, 12/VI 1948 г. На бесполушарной лягушке через 30 минут после приготовления животного к опыту исходная деятельность желудка выражается в виде слабых сокращений с частотою 2 в 1 минуту. Исход­ ная реобаза желудка в 1 V и хронаксия в 0,5 а сохраняются на всем протя­ жении опыта, длившегося 3 часа. Желудок раздражается посредством, хронаксиметра-тетанизатора с частотой 10 гц. При этом 2 разряда конден­ сатора остаются без всякого эффекта (подпороговое раздражение). 4 раз­ ряда дают только рефлекторную реакцию сердца. 6 разрядов вызывают наряду с реакцией сердца очень слабую местную реакцию желудка. 8 раз­ рядов наряду с торможением сердца вызывают появление перистальтической нолны в области приложения электродов, распространяющуюся в сторону пилоруса; кроме того, через 5 секунд после раздражения обнаруживается слабое подергивание передних лапок.' Серия в 10 раздражений вызывает резкое увеличение всех отмеченных реакций, как вегетативных, так и ани-

МПЛЫ1ЫХ,

139

В некоторых опытах разница в порогах отдельных реакций об­ наруживалась особенно отчетливо.

Так, в опыте № 101 от 23/VI 1947 г. через 1 час после подготовки к опыту спонтанная перистальтика желудка медленная и слабая, она огра­ ничивается только областью пилоруса. Исходная реобаза 2V и хромаксия 0,36 о. Раздражения с частотой 5 гд 2 и 3 разряда оказываются подпороговыми, не вызывая никаких реакций. 5 разрядов вызвали отчетливую остановку сердца с латентным периодом 2 секунды при отсутствии какойлибо реакции со стороны раздражаемого органа (рис. 28, проба /). В даль­ нейшем 10 и 15 разрядов лишь увеличивают длительность остановки сердца (пробы II и ///). Только после серии в 20 импульсо<в, кроме остановки сердца, реагировал желудок, с латентным периодом 10 секунд (проба IV). 30 импульсов вызвали: 1) остановку сердца, длившуюся 12 секунд; 2) пери­ стальтику желудка с латентным периодом 5 секунд и 3) двигательную реакцию скелетной мускулатуры с латентным периодом 15 секунд (проба V).

_____________________________________________________ _________

Итак, строго дозированное раздражение рецепторов желудка при постепенном увеличении количества импульсов вначале вы­ зывает не местную реакцию со стороны желудка, как это можно было предполагать a priori, а рефлекс на сердце. Это и является первым физиологическим порогом. Дальнейшее увеличение коли­ чества раздражающих импульсов вовлекает в реакцию гладкую мускулатуру желудка. Это второй порог данных афферентных влияний. При еще большем увеличении количества импульсов реакция желудка усложняется — возникает несколько перисталь­ тических волн. При этой величине раздражения в реакцию вовле­ кается дыхательный аппарат: если дыхательные движения отсут­ ствовали, то появляется несколько этих движений с латентным периодом 5—10 секунд, если же они имелись, то происходит их кратковременное торможение, сменяющееся столь же кратковре­ менным учащением. Следует отметить, что высокая реактивность дыхательного аппарата отмечалась рядом авторов (В. Н. Мясищев, 1926; Г. И. Буховец, 1947; Д. А. Бирюков, 1948; Ц. Дедабришвили, 1953; В. Я. Кряжев, 1955).

Если еще больше увеличить количество импульсов, то спектр рефлекторных реакций возрастает и усиливается: включается реакция со стороны скелетно-двигательной мускулатуры и уси-

140

ливаются все вегетативные реакции. Дальнейшее увеличение ко­ личества раздражающих импульсов больше всего сказывается на желудке: он отвечает резким повышением тонуса, превращаясь одновременно на всем протяжении в плотный побледневший шнур с полным закрытием просвета. Такое сильное тоническое сокращение желудка продолжается несколько минут, и в это время любые по интенсивности раздражения остаются без ответа как со стороны желудка, так и со стороны всех других вегетатив­ ных и анимальных органов, т. е. афферентная система желудка невозбудима. Только после возвращения желудка в исходное со­ стояние, следовательно через несколько минут, восстанавливается его рецепция. Здесь нельзя не видеть парабиотического состояния соответствующей висцеральной афферентной системы.

Суммируя данные 261 опыта А. К. Чуваева, мы получили сле­ дующие результаты: в 173 опытах (66%) был зарегистрирован самый низкий порог раздражения в виде желудочно-сердечного рефлекса (при отсутствии реакции со стороны раздражаемого органа). В 55 опытах (21%) порог этого рефлекса совпадал с по­ рогом реакции самого желудка в виде местного сокращения и лишь в исключительных случаях обнаруживался наиболее низкий порог для местной реакции желудка при отсутствии рефлекса на сердце. Самым же высоким порогом всегда обладал рефлекс на скелетно-двигательную мускулатуру. Он оказался и менее по­ стоянным, так как наблюдался лишь в половине опытов.

В отношении различия в порогах отдельных видов рефлектор­ ных реакций на висцеральные раздражения в литературе имеются только попутные указания. Например П. П. Гончаров (1945) об­ ращает внимание на то, что изменения сердечной деятельности и дыхания обнаруживаются уже тогда, когда еще совершенно от­ сутствуют внешние проявления реакции на раздувание кишечника (защитная реакция, движение головы и т. д.). В. Н. Чернигов­ ский и О. С. Меркулова (1946), изучая механизм интероцептивных влияний на сокращения скелетной мускулатуры указывают, что для этого нужно применять более интенсивные раздражения, чем для получения рефлекса на сердечно-сосудистую систему. М. В. Сергиевский (1948) тоже обнаружил, что действие растя­ жения кишечной трубки на дыхание у лягушки иногда предше­ ствует общему действию на скелетную мускулатуру.

В связи с нашей констатацией ступенчатости порогов висце­ ральной афферентной системы следует напомнить давно отмечен­ ное наблюдение, что для получения реакции в виде ощущения боли и других видов ощущений необходимо очень сильное раз­ дражение внутренних органов. Расхождение между порогами ве­ гетативных рефлексов при отсутствии ощущений и порогами реф­ лексов, сопровождающихся ощущениями, не подлежит сомнению. Об этом свидетельствуют наблюдения на людях в эксперимен­ тальных и клинических условиях (П. О. Макаров, 1946 и позже; Е. М. Гольцман и О. С. Сахарова, 1947; Н. Ю. Алексеенко с

141

Сотрудниками, 1947; А. Й. Бронштейн, А. В. Лебединский И В. М. Ситенко, 1949; и др.).

В нашей лаборатории показано, что ступенчатость рефлектор* ных порогов может быть обнаружена не только при электриче­ ских раздражениях. В. П. Рюмин (1950) применил для этого вибрационное воздействие (электромагнитный вибратор с часто­ тою 100 гц). Действуя вибрацией преимущественно на кардиаль­ ную часть желудка лягушки, он посредством специально скон­ струированного аппарата определял п о р о г о в о е в р е м я (виб­ рационную хронаксию) как для получения рефлекторной реакции сердца в виде его остановки, так и для реакции самого желудка в виде его сокращения. Для сравнения этих порогов было по­ ставлено 56 опытов, из которых в 44 (75%) пороговое время же­ лудочно-сердечного рефлекса (в среднем равное 0,05 секунды) оказалось значительно меньше порогового времени реакции же­ лудка, которое равнялось при вибрационном воздействии в сред­ нем около 0,5 секунды. Эти опыты показали, что для получения рефлекса на сердце требуется не только меньшая сила механиче­ ского раздражителя, но и более короткое время действия его на желудок. Таким образом, при слабом или кратковременном (в пределах сотых долей секунды) действии вибрации на желудок реагирует только сердце, при более сильном или длительном дей­ ствии к реакции сердца прибавляется реакция самого раздражае­ мого органа — желудка, а еще более длительное действие приво­ дит к двигательным реакциям. Рефлекторный механизм вибра­ ционных влияний был доказан тем, что после двусторонней пере­ резки вагосимпатических нервных стволов, идущих к сердцу, реак­ ция последнего исчезала.

Следует отметить факт, говорящий об адаптации ^внутренних рецепторов: при неоднократном действии вибрации на* один и тот же участок желудка в некоторых опытах отмечалось увеличение порогового времени. Но если после этого перенести вибратор на другой, еще не подвергавшийся вибрации участок желудка, то по­ роговое время здесь оказывается укороченным.

Выше, в главе 4, мы видели, что новокаин является типичным раздражителем некоторых висцеральных рецепторов. Градуируя его концентрацию или площадь воздействия, можно посредством этого вещества также показать ступенчатость рефлексов на раз­ личные эфферентные аппараты организма. Так, применяя возрас­ тающие концентрации новокаина, наносимого посредством филь­ тровальной бумажки на поверхность желудка лягушки, А. К. Чуваев (1948, 1950) показал определенную закономерность включе­ ния в реакцию различных эфферентных аппаратов в такой после­ довательности: сердце — желудок — скелетная мускулатура

(рис. 29).

Таким образом, работы нашей лаборатории подтверждают и детализируют в отношении внутренних афферентных систем взгляды А. А. Ухтомского о ступенчатости порогов раздражения.

142

Но А. А. Ухтомскому, самым низким порогом обладает местная реакция возбуждения. Кстати, следует отметить, что эта форма возбуждения свойственна не только периферическим образова­ ниям, но и нервным центрам. Впервые это состояние электро­ графически было обнаружено И. М. Сеченовым в продолговатом мозгу лягушки в 1882 г. Пользуясь более совершенной электро­ графической методикой, Эдриан и Бьютендайк (Adrian a. Buytendijk, 1931) подтвердили это наблюдение И. М. Сеченова. Рабо­ тами советских и зарубежных исследователей показано, что в нервных центрах разных уровней существует состояние длитель-

ного нераспространяющегося возбуждения. В спинном мозгу это состояние изучали Гассер и Грэхэм (Gasser a. Graham, 1933),

Баррон и Мэтьюз (Barron a. Matthews, 1936), Экклс (Eccles, 1946), И. С. Беритов, А. Н. Бакурадзе и А. И. Ройтбак (1948) и др. Местное возбуждение характеризуется отсутствием отчет­ ливого порога раздражения, отсутствием рефракторности и ярко выраженной способностью к суммации. Нарастая количественно, местное возбуждение превращается в качественно новый процесс, волнообразно распространяющийся. Способность местного возбу­ ждения изменяться под влиянием приходящих импульсов и обра­ зовывать колебательное возбуждение аналогично механизму оди­ ночного тетанизированного сокращения, наблюдаемому на нерв- но-мышечном препарате (Н. Е. Введенский, 1886; М. Р. Могендо-

вич, 1929, 1930; А. Ф. Самойлов, 1930; и др.).

По А. А. Ухтомскому самым низким порогом обладает мест­ ная реакция, а с возрастанием силы раздражителя проявляется реакция отдаленных участков. В исследованиях же нашей лабо­ ратории получилось наоборот: при самом низком пороге наблю­ дается отдаленная реакция в виде рефлекса на сердце, и только с увеличением энергии раздражителя начинает реагировать

143

раздражаемый орган (желудок) свойственным ему сокращением гладкой мускулатуры. Но это противоречие кажущееся. Ведь А. А. Ухтомский, говоря о ступенчатости физиологических поро­

гов, имел в виду прежде всего определенную возбудимую ткань— нервную. Он различал: раздражение нерва или его афферентных окончаний и их ответную реакцию в виде процесса возбуждения, вначале местного (первый порог), а затем распространяющегося по нерву на отдаленные участки нервной системы (второй порог). Мы же раздражали сложный орган, каким является желудок, и наблюдали за прямой (желудок) и рефлекторной (например сердце) ответными реакциями. Это связано с тем, что, как сле­ дует из наших данных, рецепторы серозной оболочки желудка имеют более низкий порог раздражения, чем гладкая мускула­ тура желудка при прямом ее раздражении.

Возникает вопрос, не является ли установленное соотношение порогов характерным только для бесполушарных животных. Но это предположение отпало после того, как А. К. Чуваемым было поставлено в качестве контроля 25 опытов в условиях той же ме­ тодики на животных с интактной нервной системой. В большин­ стве опытов получились такие же данные, что и прежде, с той разницей, что пороги отдельных реакций являлись менее устой­ чивыми. Поэтому иногда трудно было различить те закономер­ ности, которые оказывались достаточно демонстративными на лягушках без больших полушарий. Исследование затруднялось также частыми спонтанными движениями, свойственными живот­ ным с интактным головным мозгом.

Впервые экспериментальные факты относительно ступенчато­ сти порогов при стимуляции рецепторов желудка были опублико­ ваны нашей лабораторией (А. К. Чуваев) еще в 1948 г. С тех пор нами накоплены новые данные, дающие возможность подробного анализа отдельных видов реакций, получаемых при раздражении желудка.

Как видно из табл. 2, преобладающей являлась реакция воз­ буждения желудка в виде усиления имеющейся перистальтики или возникновения ее «а фоне покоя. Лишь в незначительном

144

числе наблюдений констатировано, торможение перистальтики я понижение тонуса желудка.

Итак, наши данные указывают, что при постепенном возрас­ тании раздражений желудка можно установить следующие по­ роги различных форм ответной реакции его: а) порог местного сокращения — самый низкий; б) порог распространяющегося одиночного перистальтического сокращения — более высокий; в) порог пробуждения автоматии в виде серии перистальтиче­ ских волн, спонтанно возникающих во входной области желудка— еще более высокий порог; г) последний порог — резкого спа­ стического тонуса, охватывающего весь желудок — самый высо­ кий. При этом рецепторы желудка становятся невозбудимыми.

Латентный период всех этих форм моторной реакции желудка различен, но в общем с увеличением интенсивности раздражения (числа импульсов) он уменьшается. При раздражении желудка мы имеем примерно /бедующие величины латентных периодов по ступеням: для местной реакции латентный период равен 15 секундам, для одиночной волны — 10, для пробуждения авто­ матии— 5—8, для спастического сокращения — 2—4 секундам.

По вопросу о механизме этих реакций желудка следует ска­ зать, что их можно наблюдать и лри нарушении экстрамуральной иннервации его. Следовательно, кроме истинных рефлексов, осуществляемых с участием спинного и головного мозга, имеются периферические рефлексоподобные механизмы. В них участвует рецепторный аппарат, об этом говорит тот факт, что после оро­ шения денервированного желудка новокаином можно получить только местное, нераопространяющееся сокращение желудочной стенки в участке раздражения, т. е. первый порог (при доста­ точной силе раздражения). Все остальные формы моторной реак­ ции желудка осуществляются при участии рецепторов и перифе­ рического нервного аппарата этого органа. При этом необходимо напомнить замечательные работы Ф. М. Ояенховского (1888, 1889), который изучал нервный аппарат желудка и открыл наз­ ванные его именем автоматические группы нервных клеток. Судя по диссертации И. У. Эдельмана (1906), павловская школа вы­ соко ценила «прекрасные работы Опенховского и его школы, которые положительно пролили свет в темную до сих пор область иннервации желудка» (стр. 23).

Мы хотели бы попутно отметить роль Ф. М. Опеяховского в обосновании представления о висцеро-висцеральных рефлек­ сах, в частности его указание на связи желудка с маткой и дру­ гими внутренними органами, что обычно приписывается Кереру

(Kehrer, 1910).

При анализе ж е л у д о ч н о - с е р д е ч н о г о р е ф л е к с а методом перерезок спинного мозга на различных уровнях, а также симпатических и парасимпатических ветвей экстракардиальных нервов, оказалось, что рефлекс может осуществляться помимо спинного мозга, при участии одной парасимпатической

10 Зек. 2085.

Иннерваций. Но дуга рефлекса во ВсеК случаях зймьгКаётся В продолговатом мозгу.

Что касаетоя природы желудочно-сердечной реакции, то она несомненно рефлекторная. В частности нами это показано ме­ тодом новокаинизации проводящих путей, а также перерезкой экстр акардиальных нервов с обеих сторон; односторонняя же перерезка не исключает, а лишь несколько уменьшает реакцию сердца.

Однако интимный механизм этого рефлекса не вполне ясен. Так, М. Г. Удельнов (1948) считает, что одновременная стиму­ ляция блуждающего и симпатического нервов усиливает тормоз­ ную реакцию сердца и что симпатический нерв действует одно­ значно с блуждающим.

М. Г. Удельнов с сотрудниками (1955) предполагает, что ха­ рактер вйсцеро-кардиальных рефлексов, центробежным путем которых является блуждающий нерв, зависит от .количества ней­ ронов, вовлеченных в процесс возбуждения: слабые( раздраже­ ния рецепторов и афферентных путей рефлекторно вовлекают в возбуждение лишь ограниченное число центробежных нейро­ нов блуждающего нерва и потому вызывают усиление сердеч­ ной деятельности; сильные раздражения приводят к увеличению числа нейронов, вовлеченных в процесс возбуждения, и приво­ дят к торможению сердца (Н. J1. Ястребцова и М. Г. Удельнов, 1955).

В приведенных опытах А. К. Чуваева, как и в более ранних наших наблюдениях (М. Р. Могендович, 1941), обращает на себя внимание особенная отзывчивость, возбудимость сердца не только на слабые раздражения рецепторов желудка, но и других орга­ нов. Складывается впечатление, что любые афферентные им­ пульсы, откуда бы они ни исходили, в конечном счете поступают

впродолговатый мозг и, разряжаясь через центр блуждающего нерва, обусловливают в первую очередь реакцию сердца. Воз­ можно, что это объясняется особой рефлекторной установкой нервных центров, регулирующих автоматию сердца по типу до­ минанты. В отличие от М. Г. Удельнова мы считаем, что в опре­ деленных условиях жизни или эксперимента эти центры впадают

вдлительное состояние возбуждения и тогда все сторонние им­ пульсы подкрепляют доминантный очаг; таким образом осуще­ ствляется легко достижимая постоянная однотипная реакция в виде остановки сердца. Доминанта оказывает тормозящие влия­ ния на другие центры по типу отрицательной индукции. Рабо­ тами А. И. Смирнова с сотрудниками установлено наличие реципрокных отношений между центром торможения сердца и центрами дыхания и слюноотделения.

Эта точка зрения подтверждается тем, что наиболее эффек­ тивными в данном отношении являются слабые раздражения внутренних рецепторов. При значительном усилении их в цен­ тральном очаге возникает парабиотическое торможение, и тогда

146

посылка тормозящих импульсов к сердцу прекращается. ЭтйМ объясняется следующий факт: при длительном раздражении рецепторов желудка, несмотря на продолжающееся раздражен иие, рефлекторно заторможенное сердце быстро восстанавливает свою деятельность (явление «ускользания»); если в это время нанести раздражение в другом участке желудка, то сердце на него тоже не реагирует. Если же применять кратковременные раздражения рецепторов желудка, то и все сторонние раздраже­ ния вызывают остановку сердца. Наблюдение аналогичных со­ стояний нервных центров, вызванных раздражением различных афферентных систем, привело к такому же выводу М. И. Вино­ градова (1925), Л. Е. Пальгову (1941), Г. Я. Макевнина (1941), С. Е. Рудашевского (1944), Д. А. Лапицкого (1948), Б. В. Моло­ кова (1950). Объяснение это, как нам кажется, заслуживает вни­ мания, ибо возникновение висцеральной доминанты, как и всякой другой, является рабочим принципом нормальной деятельности центральной нервной системы (А. А. Ухтомский). Возникновение же доминанты в условиях патологии висцеральной афферентной системы может явиться фактором, углубляющим расстройство деятельности отдельных органов и систем, в частности сердечно­ сосудистой. Поэтому не удивительно, что при наличии патологи­ ческого очага, например, в желудке объективно устанавливаются нарушения функции сердца, что особенно отмечалось школой С. П. Боткина.

В целях более полного изучения влияний с желудка на сер­

прос интересовал нас еще потому, что, по мнению некоторых исследователей, при раздражении желудка сердце и сосуды реа­ гируют не однозначно: наряду с учащением сердечных сокращег ний может происходить падение кровяного давления и т. д. (Майер и Прижбрам, 1872; Н. П. Симановский, 1881; П. П. Гон­ чаров, 1945; и др.). По данным А. И. Смирнова (1948), в вагосимпатическом нерве собаки существуют раздельные специфи­ ческие афферентные волокна — сердечно-замедляющие, вазопрессорные, вазодепреюсорные, дыхательные.

Этот вопрос изучался в нашей лаборатории А. К. Чуваевым. Один конец водяного манометра соединялся со стеклянной ка­ нюлей, которая вставлялась в аорту лягушки. Манометр, каучу­ ковая трубка и канюля наполнялись рингеровским раствором, другой конец манометра соединялся, с маленькой воздушной кап­ сулой; запись осуществлялась соломенным рычажком на бара­ бане .кимографа. Такая система воздушной передачи была очень подвижной и чувствительной, а запись пульсовых толчков — крупной и отчетливой. Комбинация водяного манометра с реги­ стрирующей капсулой давала возможность измерять кровяное давление.

147

Применяя в этих условиях дозированное электрическое раз­ дражение мы обнаружили, что слабые степени раздражения, не вызывавшие изменений в деятельности сердца, не вызывали ко­ лебаний кровяного давления. При увеличении количества импуль­ сов, когда наступало урежение или остановка сердца, одновре­ менно происходило и падение кровяного давления с 45 до 5—10 мм H2О. Это имело место во всех опытах и поэтому у нас сложилось впечатление, что в данных условиях падение кровя­ ного давления вызывается исключительно торможением сердеч-

ной деятельности. Для проверки были поставлены опыты, в ко­ торых сердечный компонент реакции исключался предваритель­ ной перерезкой сердечных нервных веточек. При этом удавалось иногда наблюдать при раздражении желудка изменение кровя­ ного давления без изменения сердечной деятельности. Это сви­ детельствует о том, что исключить сосудистый компонент реакции все же нельзя, но он играет в условиях наших опытов второсте­ пенную роль (рис. 30).

З а к о н о м е р н ы е и з м е н е н и я д ы х а т е л ь н ы х д в и ­ ж е н и й лягушки наступали при тех степенях раздражения же­ лудка, когда одновременно с остановкой сердца возникала выра­ женная реакция желудка, т. е. порог афферентных влияний на дыхание был выше, чем для рефлекса на сердце. Эти изменения не были однозначными, а зависели от исходного состояния ды­ хательного аппарата; если дыхательные движения отсутствовали, то раздражение желудка вызывало кратковременную серию ча­ стых дыхательных движений. На фоне текущих дыхательных движений, если они были редкими, тоже происходило кратко-

148