2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

вар узокрок булиши мумкин). Симпатик толаларда ^аракат потенциали вужудга келганда гиперполяризация узоц (0,5 секундгача) давом этади.

Антоном нерв т изимининг синапсларида им пулсларнинг утиши. Вегетатив нерв охирлари таъсирланганда уларда медиаторлар хосил булиши хацидаги маълумотлар цон айланиши ва овцат ^азм цилишга багишланган бобларда келтирилган эди. Бу омилни 1921 йилда О.Леви ажратилган юрак устидаги тажрибаларда кашф этган. Ана шу тажрибаларда сайёр ва симпатик нервларга таъсир этилган, сунгра бошца аъзолар устидаги тажри­ баларда хам шунга ухшаш маълумотлар олинган. Тер безларини иннервациялайдиган барча парасимпатик ва симпатик нервларнинг охирларида медиаторлардан ацетилхолин, тер безларининг нервларидан таищари барча постганглионар симпатик нервларнинг охирларида эса норадреналин (бир метил гуру^и- дан ма^рум этилган адреналин) цосил булади.

К^уйидаги фактлар ^ар хил нервларнинг охирларида нерв импулсларининг кимёвий йул билан утишини курсатувчи асосий далиллардир: 1) бир ажратилган аъзо томирларидан утувчи суюцликда ёки аъзодан оциб кетувчи цонда муайян нерв таъсирланган вацтда ацетилхолин ёки норадреналин борлиги (жуда оз м илорда ^осил булган, лекин жуда катта физиологик фаоллика эга булган медиаторларни аницламоц учун текшириладиган суюцлик ацетилхолин ёки адреналинга гоятда сезгир биологик объектларга таъсир эттирилади); 2 ) аъзо томирларига киритиладиган ацетилхолиннинг таъсири парасимпатик нервни таъсирлаш эффектига ухшайди ёки норадреналин таъсири ва симпа­ тик нервга таъсир этиш эффекта бир хил булади; 3) ацетилхо­ линнинг парчалайдиган холинэстераза ферменти парасимпатик медиаторни парчалаб ташлайди ва адреналинни хам, норадреналинни ^ам парчалайдиган аминокисидаза ферменти симпатик медиаторни парчалаб юборади; 4) баъзи за^арлар специфик таъ­ сир курсатади: эзерин ва простигмин парасимпатик нервга таъ­ сир этиш эффектини кучайтиради, бу моддалар холинэстеразани сусайтириб, ацетилхолиннинг парчаланишига тусцинлик цилади; аъзонинг ацетилхолинга реакция курсатиш цобилиятини йуц циладиган модда - атропин парасимпатик нервга таъсир этиш эффектини бартараф цилади; туциманинг адреналин ва норадреналин гаъсирига сезгирлигини оширадиган модда - ко­ каин симпатик нервга таъсир этиш эффектини кучайтиради.

Медиаторлар автоном нерв тизимининг ганглийларидаги преганглионар синапсларда з^ам з^осил булади. Буни 1933 йилда А.В.Кибяков мушук буйнининг ю^ори симпатик тугуни томирларидан Рингер Локк эритмасини утказиб ^илган тажрибаларида биринчи марта исбот этди, у преганглионар симпатик толалар таъсирланганда тугундан 0 1 ^ 6 кетувчи эритмада адреналинсимон модда борлигини ани^тади. Преганглионар толаларнинг синапсларидаги к[узратувчи медиатор ацетилхолин эканлигини кейинчалик В.Фелдберг ва Ж.Гаддум курсатиб берди. В.М.Шевелеванинг тажрибаларига Караганда, адреналин симпаткк ганглий нейронларининг фаоллигини камайтирадиган медиатор экан. Адре­ налинсимон модда з^осил буладиган тормозловчи толалар постганглионар толалар булиб, тугунни иннервациялайди ва унинг функционал з^олатини узгартиради деб тахмин ^илинади.

Ганглийларнинг синапларида ацетилхолиннинг таъсир этиш хусусияти шуки, таъсир эффектлари тугун атропиндан захарлангач йуцолмайди, аммо никотиндан за^арлангач йу^олади. Шунга асосланиб, ацетилхолинга сезувчи тузилмаларнинг икки тури бор, деб хисобланади; уларнинг бир тури атропин таъсирида, бош^а тури эса никотин ва бош^а баъзи бир моддалар - ганглиоблокаторлар (гексоний ва бопщалар) таъсирида ацетил­ холинга сезувчанлигидан ма^рум булади.

Ацетилхолин ва адреналин ёки норадреналин охирги аппаратлардагина эмас, парасимпатик ва симпатик нерв толаларида з^ам топилган. Масалан, сайёр нерв толаларига электр токи билан таъ­ сир этилганда ацетилхолин топилди, симпатик нервларда эса ад­ реналинсимон модда (норадреналин булса керак) борлиги ани^- ланди.

Г.Дейл нерв толаларининг охирларида цандай медиатор хосил булишига к;араб, бу толаларни холинергик ва адренергик толаларга ажратишни таклиф этди. Барча парасимпатик нервлар, преган­ глионар симпатик толалар, шунингдек, постганглионар симпатик толалар (булар тер безларини иннервациялаб, мускулларнинг томирларини кентайтиради) холинергик толалар хисобланади. Улар­ нинг нерв охирларида ацетилхолин хосил булади. Юксак хароратда тер чи^артирадиган ва скелет мускулларининг томирларини кенгайтирадиган толалардан бош^а постганглионар симпатик толаларнинг хаммаси адренергик толалар хисобланади. Адренер­ гик толаларнинг охирларида норадреналин хосил булади.

Нервлардан махрум булган аъзоларнинг тегишли медиаторларга сезувчанлиги вегетатив нервлар цирк;илгач ва айниб цол-

гач ошиб кетади. Симпатик нерв системасидан иннервацияланган цар бир аъзо: юрак, меъда, ичак, томирлар, кузнинг рангдор пардаси ва шу кабилар симпатик нервлардан ма^рум цилинса (десимпатизация), адреналинга ва норадреналинга ортиц даражада сезувчан булиб цолади. Худди шунингдек, аъзо парасимпатик нервлардан ма^рум цилинса, ацетилхолинга ортиц даражада сезувчан булади. Нервдан ма^рум цилинган (денервацияланган) туцималарнинг ортиц даражада сезувчанлик сабабларидан бири шуки, туцималарда адреналинни парчалайдиган фермент (аминооксидаза) ёки ацетилхолинни парчалайдиган фермент (холинэстераза) камаяди.

Туцима ва аъзоларнинг вегет ат ив иннервацияси. Вегетатив иннервациянинг а^амияти. Автоном нерв ти-

зимининг вазифаси периферик аъзолардаги, шунингдек, марказий нерв системасидаги модда алмашинуви, цузралУвчан' лик автоматияни бошцаришдан иборат. Автоном нерв тизими туцима аъзоларнинг физиологик ^олатини бошцариб ва узгартириб, уларни бутун бир организмнинг шу пайтдаги фаолиятига мослаштиради.

Аъзоларнинг ишлаш шароитига цараб, уларга автоном нерв тизими тузатувчи ёки ишга туширувчи таъсир курсатади. Аъзо автоматияли булиб, узлуксиз ишласа, симпатик ва парасим - патик нервлар орцали келувчи импулслар эса аъзо фаолиятини фацат кучайтирса ёки сусайтирса тузатувчи (коррекцияловчи) таъсир курсатди, деб аташади. Аъзо узлуксиз ишламаса ва унга симпатик ёки парасимпатик нервлар орцали келув­ чи импулслар аъзони цузгатса, бунда автоном нерв тизими ишга солувчи таъсир курсатди, деб аташади.

Цушалоц вегетатив иннервация. Автоном нерв тизимидан иннервацияланган аъзоларнинг аксариси шу тизимнинг икки булимига - симпатик ва парасимпатик нерв тизимига буйсунади. Аъзоларга вегетатив нервлар орцали келувчи им ­ пулслар таъсирида шу аъзолар фаолиятининг узгариши хацидаги маълумотлар цуйидаги жадвалда келтирилган.

Симпатик ва парасимпатик булимлар купгина аъзоларга царама-царши таъсир курсатади, яъни функционал антагонистлар ^исобланади. Нерв гизимининг шу икки булими уртасидаги функционал антагонизм яна шунда куриладики, улардан бири организм ^олатини бир йуналишда узгартирувчи ички секреция безини иннервациялай олади, иккинчиси эса организм ^олагини карама-карши йуналишда узгартирувчи

Симпатии ва парасимпатик нервларнинг аъзоларга таъсири

бош^а безни иннервациялайди. М асалан, симпатик нервлар буйрак усти безининг магиз цаватини иннервациялаб, ад р е ­ налин чи^ишини кучайтиради ва шу тарифа, к;ондаги ^андни купайтиради, яъни гипергликемияга сабаб булади, парасим - патик нервлар (n. vagus) меъда ости безининг Лангерганс оролчаларини иннервациялаб, инсулин чи^ишини кучайти­ ради, бунинг о^ибатида эса ^ондаги цанд камаяди, яъни ги ­ погликемия руй беради.

Симпатик ва парасимпатик тизим лар таъсирида организмда руй берувчи функционал узгариш лар й и р и н д и с и н и ан а ­ лиз цилиш шуни курсатдики, симпатик нерв тизими организм кучларига зур беришини таълаб ^иладиган шароитда унинг интенсив ишлашига имкон берса, парасимпатик нерв ти зи ­ ми, аксинча, уша зур бериб ишлаш пайтида организм йу^отган ресусларнинг тикланишига ёрдам беради. Дархаци^ат, симпатик нерв тизими ^узралганда ю рак тезро^ уриб, ^исцариш кучи ошади, артериал ^он босими кутарилади, жигардаги гликоген парчаланиб, ^онда глю коза купаяди, скелет мускулларининг иш цобилияти ортади; парасимпатик нерв ти зи ­ ми ^узралганда эса, аксинча, юрак секинрок; уриб, ^ис^ариш кучи камаяди, ^он босими пасаяди, инсулин купроц ишланиб чи*;иб, гликогеннинг тупланишига ва ^ондаги глюкозанинг камайишига имкон беради, меъдадан ва меъда ости безидан шира чик;иши кучайиб, ови;ат ^азми осонлашади. Организмнинг шошилинч иш куришини талаб ^иладиган >^ар хил ш а­ роитда симпатик нерв тизими тонусининг ошиб кетиши, уй^у ва^тида, аксинча парасимпатик нерв тизими тонуси ошиб кетишининг а^амияти шундан туш инарли.

М ет асимпат ик нерв булими. Бу булимга автоматик э^аракатланиш хоссасига эга булган барча ички аъзолар: ю рак, бронхлар, сийдик пуфаги, ^азм йули, бачадон, ут нуфаги ва ут йуллари интрамурал (аъзо ичидаги) тизимлар киради.

Метасимпатик нерв булимида ^ам рефлектор ёйининг бар­ ча ^исмлари: афферент, орали^ ва эфферент аъзо ичидаги тугунда жойлашган (масалан, Ауэрбах ва Мейснер). Бу булим узининг купро^ автоном эканлиги, яъни МНСдан муста^иллиги билан фар^ланади. Чунки бу булим соматик рефлектор ёйнинг эфферент толалари билан бевосита иннервацияланмайди. Метасимпатик нерв булими оралик; ва эфферент толалари симпатик ва парасимпатик толалари билан ало^ада булади, айрим ва^тда эфферент нейрон парасимпатик нерв тизими постганглионар йули билан умумий булиш и хам мумкин.

Миокардли чузувчи ресеитор

44-расм. Юрак ичи нерв тизими тузилиши (Г.Косицкий буйича, 1980)

Аъзо ичидаги нерв тизимида узининг хусусий сенсор ва ме­ диатор бугимлари бор. Преганглионар толалар ацетилхолин ва норадретлин ажратса, постганглионар толалар АТФ ва аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адрена­ лин, гистамин ва боищаларни ажратадилар.

Силлик мускул, суриш ва шира ажратиш вазифаларини бажарувчи эпителийлар, махаллий кон айланиш, мацаллий эндок­ рин ва иммун механизмларини бошцаришда бу булимнинг ацамияти катта. Агар ганглиоблокаторлар ёрдамида иннервация узиб цуйилса, ички аъзонинг координацияланган ритмик царакат фаолияти бузилади. Метасимпатик нерв булимининг асосий вазифаси ички муцитнинг доимийлигини сацлаш ва физиоло­ гик функцияларнинг туррунлигини таъминлашдан иборат.

Вегетатив нервлар таъсирланиш эффектининг иннервацияланадиган аъзо ^олат ига боглиц эканлиги. Автоном нерв тизимининг иштирокида юзага келадиган реакциялар нерв марказларининг тонусига, шунингдек, периферик аъзоларнинг холатига, цузралувчанлигига ва модда алмашинувига цараб анча узгариши мумкин. Нервларга таъсир этиш интенсивлиги ва таъсир этиш эффектининг характери шу пайтдаги ва илгари цулланилган таъсирларнинг кучига ва цанча давом этишига цараб бутун-

лай бошцача булиши мумкин. Симпатик ва парасимпатик нервларнинг таъсир курсатиш характери ^амда улар уртасидаги антаго­ низм, шу тарица, мутлацо доимий ва узгармас бир нарса эмас.

Турли таъсирларга жавобан реакция узгарувчанлигини XVIII аср охиридаёц А.Гумболд курсагиб угган эди: «Хар кандай агент узи таъсир этаётган аъзонинг цандай ^олатда эканлигига цараб, сусайтирувчи ёки цузгатувчи таъсир курсатади». Организм, унинг аъзолари ва туцималарининг реакция курсатиш характе­ ри ва интенсивлигини белгилаб берадиган функционал ^олати уларнинг реактивлиги деб аталади.

Сайёр (адашган) нерв таъсирланган пайтда меъда ва ингичка ичак мускуллари тонусининг цандай эканлигига цараб, шу аъзолар ^аракатининг хар хил харакгерда узгариши аъзо реактивлигининг а^амиятига мисол була олади. Одатдаги шароитда сайёр нерв меъда ва ингичка ичак царакатини цузгайди. Меъда ва ичак мускуллари тонуси кескин даражада ошган пайтда шу нерв таъсирланса, бу аъзоларнинг автоматик цисцаришлари кучайиш у ёеда турсин, балки сусаяди (тормозланади). Ю рак реактивлигига калий ва калций ионларининг таъсири мисол була олади: ка­ лий ионлари ортикча булганда юракнинг симпатик нервларига таъсир этиш юрак фаолиятини кучайтирмайди, балки сусайтиради, калций ионлари ошганда сайёр нервнинг таъсирланиши юрак фаолиятини сусайтирмай, балки кучайтиради. Вегетатив нерв таъсирланиш эффектининг шундай узгариши «функцио­ нал сохталик» ёки «парадоксал таъсир» деб аталади. Бу ^одисаларнинг сабаби цали етарлича урганилган эмас.

Тер безлари ва цоп-томирларининг иннервацияланиш хусусиятлари. Тер безлари фацат симпатик нерв толаларидан иннервацияланган. Аксари постганглионар симпатик толалар охирларининг хусусияти шуки, тер безлари норадреналин эмас, бал­ ки ацетилхолин ^осил булади. Шу сабабли тер безлари цужайраларининг ацетилхолинга реакция курсатиш цобилиятини йук цила оладиган атропин киритилса, ташци му^ит ^арорати юксак булганда тер ажралиши тацца тухтайди.

Одам гавдасининг баъзи жойларида, масалан, цул кафтларда тер ажралиши учун тери остига ацетилхолин киритишгина эмас, балки адреналин киритиш ^ам тер ажралишига сабаб була ола­ ди. Афтидан, тер ажралишининг икки тури - царорат ва эмоционал турлари бор (одам цаттиц цурццанда совуц тер босиши). Харорат кутарилганда тер чицартирувчи импулслар тер безларига симпатик нервларнинг холинергик охирлари орцали, эмо-

ционал тер чикартирувчи импулслар эса симпатик нервларнинг адренергик охирлари орцали утади.

Артериялар ва артериолаларда асосон томир торайтирувчи симпатик нервларнинг толалари бор. Организмнинг фацат чекли кисмларида, масалан, сулак безларида, тилда, жинсий олатнинг рорсимон таналарида кушало^ (томир торайтирувчи ва кенгайтирувчи) иннервация бор. Организмнинг шу кисмларида томирлар томир торайтирувчи симпатик нервлардангина эмас, томир кенгайтирувчи парасимпатик нервлардан хам иннерва­ ция олади. Скелет мускулларида артериал иннервациясида баъзи бир узига хос хусусиятлар бор, бу артериал томир торайти­ рувчи адренергик симпатик толалар ва томир кенгайтирувчи холинергик симпатик толалар билан таъминланган (холинергик симпатик толалар мускуллар ишлаган ва^тда томирларни кенгайтирса керак). Утган асрнинг 70-йилларидаёк; Штрикер гажрибаларида олинган ва богща тадкикотчилар томонидан тасдик;- ланган натижалар физиологияга дойр адабиётда бир талай мунозарага сабаб булди. Ут а тажрибаларда орк;а миянинг кейинги илдизларини киркиб куйиш, периферик учларигатаъсир этилганда (афферент толалар уша илдизлардан утади) гавданицг тегишли сегментидаги томирлар кенгайиши кузатилган. Шунга асосланиб, орка илдизларпинг толалари перифериядан марказий нерв тизимига импулслар утказиш билан бирга марказий нерв гизимидан периферияга ^ам импулслар утказади, деган фикр билдирилди. Шу эфферент импулслар махсус нерв тола­ лари орцали утадими ёки афферент нерв импулсларини утказувчи толалар оркали утадими, - бу туррида якдил фикр йук. В.Бейлис ва Л.А.Орбели назариясига мувофик;, орка илдизларнинг бир хилдаги толалари импулсларни икки томонлама утказаверади. >£ар бир толанинг бир шохчаси рецепторга, иккинчи шохчаси кон-томирига боради. Таналари орка мия тугунларида ётган рецептор нейронлар икки ё^чама функцияни утайди: улар афферент импулсларни ор^а мияга ^казиб, рецептор нейрон­ лар функциясини бажаради, импулсларни тескари - антидром йуналишда томирларга утказиб, томир кенгайтирувчи нервлар функциясини утайди. Боцща ^амма нерв толалари каби, аффе­ рент толалар ^ам икки томонлама утказувчан булгани учун им­ пулслар икки томонлама ута олади.

Иккинчи назарияга мувофив;, рецептор нерв охирларида ацетилхолин ва гистамин ^осил булиб, тукималарга диффузияланиб утганлиги ва якин орадаги томирларни кенгайтирганлиги туфайли, орца илдизлар таъсирланганда тери томирлари кенгаяди.

Одамдаги томир реакцияларини текшириш учун клиникада бир неча синама цулланилади. Шулардан бири - дермография дегани шундан иборатки, утмас буюм билан терига чизиц тортиб, механик таъсир курсатилади. Купгина с о р л о м кишилар шу усул билан гекширилганда аргериолалар рефлекс йули билан тораяди, натижада терининг таъсирланаётган цнсми цисца вацг рангсизланиб туради (оц дермографизм). Сезувчанлик каттарок булса, терининг кенгайган томирлари цизил йул билан куринади, бу йул торайган томирларнинг рангсиз йуллари билан уралган булади {кизил дермогра­ физм), сезувчанлик жуда юцори булса, тери бургади, яъни шишади. Гистамин ва адреналин синамалари (яънк гистамин ёкн адреналиннинг кучсиз эритмасини тери ичига киритиш усули) хам цулланилади. Бу ^олда терининг эритма киритилган жойида кичил (гистамин) ёки рангсиз (адреналин) дог пайдо булади, шу доишнг капалигига ва цанча туришига цараб, тери томирларининг реактивлиги хацида фикр юритишади. Реактивлик жуда юцори булса, терининг гиста­ мин киритилган жойи кизариш билан бирга шишади хам.

Скелет мускуллари, марказий нерв тизими ва рецепторларпинг симпатик иннервацияси. Чарчаган скелет мускулининг симпатик нервлари таъсирланса, иш кобилияти тикланади. Орца миянинг тегишли олдинги илдизларига узок; вацт ритмик таъсир этилганда болдир мускулининг цисцаришини Л.А.Орбели ва А.Г.Гинецинский цайд этишган. Мускул чарчаган сайин кискаришлар амплитудаси секин-аста камайган. Кискаришлар жуда камайгач, ол­ динги илдизларга ритмик таъсир давом эчтирилиши билан бирга, симпатик занжирга борувчи преганглионар симпатик толаларнинг болдир мускулига симпатик иннервация берадиган цисми цисца вацт таъсирланган. Анчагина узок - бир неча ун секунд ват^гдан кейин ^аракатлантирувчи илдизларнинг ритмик таъсирланишига жавобан мускулнинг к^сцаришлар амплитудаси секин-аста оша бошлаган ва баъзан бошлангич амплитудасига етган.

И

Ешшен

45-расм. Баканинг ажратиб олинган болдир мускулининг чарчаш эгри чиздаига симпатик толаларга стимул беришнинг таъсири

(Гинецинскийдан).

Чарчаган мускул кисцаришлари царакатлантирувчи нерв толаларига ритмик (минугига 30 марта) таъсир этиб, юзага чщ а- рилади. Симпатик нервга таъсир этиш пайтлари сигнал чизицнинг кутарилган жойлари билан цайд цилинган.

Шу тажрибаларга суяниб, симпатик нервларнинг мускул толаларига бевосита таъсир этиши эмас, балки мускулдаги цонтомирларига таъсир этиши, яъни мускулга кислород ва озиц моддалар купрок; келиши натижасида мускулнинг иш цобилияти тикланади, деб фараз цилинди. Аммо мускул томирларига суюц вазелин тулдириб цилинган тажрибалар бу эътирозни рад этди: чарчаган мускулнинг симпатик нервлари таъсирланганда, унинг шу цобилияти барибир тикланаверди.

Симпатик нерв тизими сезги аъзоларига ва марказий нерв тизимига цам таъсир этаверади. Масалан, ЛА.Орбели ^амкорларининг кузатишларига Караганда цайвонларнинг тери рецепторлари цузралувчанлигини симпатик нерв тизими узгартиради. Одамнинг буйин симпатик тугунлари олиб ташлангач, вестибуляр ап­ парат билан курув аппаратининг цузгалувчанлиги пасаяди; айни вацтда цоронри адаптацияси кескин даражада камаяди; тери остига адреналин юбориш гескари таъсир курсатади (Е.Б.Бабский).

Симпатик йуллар оркали утадиган импулслар марказий нерв тизимига, жумладан, узунчоц мия билан урта миянинг рефлектор функциясига цам таъсир этиши экспериментал тадцицотларда аницланди. Э.ААсратян, С.И.Галперин ва И. П. Павловнинг маълумотларига Караганда, итнинг юцори буйин симпатик тугунла­ ри олиб ташлангач шартли рефлектор фаолият бузилади, бу эса цисман томирлар тонусининг узгаришига, цисман бош мия катта ярим шарлари пустлоридаги нерв ^ужайраларига симпатик не­ рвларнинг таъсир этмай колишига боглиц булса керак. Симпатик нервга буйиндан таъсир этилганда катта ярим шарлар пустлогидаги нейронларнинг электр фаоллиги узгариши ва хронаксиянинг ортиши хам катта ярим шарлар пустлогига симпатик нерв системасининг таъсир этишини курсатадиган далилдир.

Л.А.Орбелининг симпатик нерв тизими адаптацион-трофик функциями утайди, деган назарияси ана шу фактларнинг й и р и н - дисига асосланади. Бу назарияга мувофиц, симпатик нерв тизи­ ми модда алмашинувини гавдадаги барча аъзо ва туцималар трофикасини ва 1$ зралувчанлигини бошцаради. Адаптацион-тро­ фик функциянинг биологик ацамияти шуки, у организмнинг фаолиятига муайян равишда созланишини таъминлайди.