2 курс / Нормальная физиология / ВСЯ ФИЗИОЛОГИЯ МЕДВУЗА

Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Классификация синапсов.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:

•аксо-аксональные (между двумя аксонами);

•аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

•аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);

•дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

•нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

•аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

•межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с прена постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Механизм проведения возбуждения в синапсах. Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.

Свойства синапсов.

•Пластичность синапса.

•Одностороннее проведение возбуждения.

•Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем

распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.

•Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

•Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой

функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов.

• Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов.

• Трофическая функция синапсов

Возбуждающие синапсы, их медиаторы и рецепторы к ним. Особенности передачи возбуждения.

Нейромедиаторы - физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками. С помощью нейромедиаторов нервные импульсы передаются от одного нервного волокна другому волокну или другим клеткам через синаптическую щель.

Нейромодуляторы - химические вещества, которые действуют как нейромедиаторы, но не ограничиваются синаптической щелью, а

рассредотачиваются повсюду, модулируя действие многих нейронов в определенной области.

Ввозбуждающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кислота, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющихся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффективность) синаптической передачи.

Втормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны.

Нервный центр. Анатомическое и физиологическое понятие нервного центра. Свойства нервных центров.

Нервный центр-это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.) .

В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий осуществления рефлекторной деятельности.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением

нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапс

Основные из этих свойств:

1.Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне-от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

2.Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка) .

3.В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений.

Различают два вида суммации:

•временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны

•пространственная или одновременная-наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы

Трансформация ритма возбуждения -изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

•понижающая трансформация, в основе которой, в основном, лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение;

•повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения

Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя.

Это явление обусловлено двумя причинами:

•длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;

•пролонгированием выхода возбуждения к эффекторув результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" (вспоминаем грустную лягушку с: )

•Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какоелибо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.

Классификация нервных центров.

По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.

На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (например, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.).

Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и т.п.).

Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды первичного торможения

•Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного торможения:

•Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же нейрон.

•Реципрокное — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон.

•Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт условия для более четкого видения предмета.

•Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если -гиперполяризации.

В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала.

•Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД.

•Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию.

•Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.

•Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает

повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

Вторичное торможение. Его виды. Механизм возникновения.

Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Виды вторичного торможения

•Пессимальное торможение — это вторичное торможение, в этом случае оно развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов, т.е. без участия особых тормозящих структур. К такому виду торможения особенно склонны промежуточные нейроны СМ, ретикулярной формации.

•Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

1. Структурно-функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы.

Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой. Она участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и соответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии.

Отличия в строении автономной НС от соматической: 1. Положение двигательного (эффекторного) нейрона.

•В соматической дуге вставочная и двигательные клетки располагаются в сером веществе СМ.

•В автономной НС располагается в периферических ганглиях.

2. Выход нервных волокон.

•Соматические покидают ствол мозга, спинной мозг сегментарно, (и перекрывают иннервируемые области трех смежных сегментов), начиная с передних бугров четверохолмия и кончая крестцовым отделом СМ.

•Волокна автономной НС выходят из ограниченных участков мозга:

1)краниобульбарного,

2)тораколюмбального,

3)сакрального.

В первом они выходят из 2х областей ствола:

•Мезэнцефалического и бульбарного (парасимпатическая НС).

•Во втором участке волокна покидают СМ начиная с I-IIгрудных и кончая IIIIVпоясничными сегментами (симпатическая НС)

•Третьим участком является I-Vкрестцовые сегменты (парасимпатическая НС).

3.Различие относится к распределению волокон на периферии.

•Соматические волокна распределены строго сегментарно.

•Волокна автономной НС иннервируют все ткани и органы без исключения, а часть органов имеют двойную и даже тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

2. Вегетативная нервная система. Структурно – функциональные особенности. Синапсы, медиаторы и рецепторы ВНС.

Вегетативная нервная система:

•Симпатическая нервная система

•Парасимпатическая нервная система

•Метасимпатическая (энтеральная) нервная система

Основная функция ВНС – регуляция деятельности внутренних органов.

•Симпатическая НС, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов,

•повышает энергообразование в организме –за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза,

•Парасимпатическая НС способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

•Метасимпатическая НС оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в ЖКТ, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.

Вегетативная нервная система — часть общей нервной системы, имеющая отношение преимущественно к регуляции вегетативных (растительных) функций: сокращению гладких мышц, секреции железистого аппарата, функционированию соединительной ткани внутренних органов, тонусу кровеносных и лимфатических сосудов. ВНС отчасти оказывает влияние на деятельность скелетных мышц и наружных половых органов. ВНС часто рассматривается как автономная, так как ее деятельность в слабой степени регулируется произвольно.

ВНС характеризуется:

•меньшей возбудимостью;

•меньшей функциональной лабильностью (не более 5—15 имп/с);

•меньшей скоростью проведения возбуждения;

•пролонгированным до 150 мс (за счет следовых фаз) потенциалом действия;

•временной и пространственной суммацией возбуждений в ганглиях.