2 курс / Нормальная физиология / ВСЯ ФИЗИОЛОГИЯ МЕДВУЗА

На миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой (рис. ниже).

Если последующее раздражение приходится на фазу укорочения предыдущего цикла, наблюдается гладкий тетанус (полный). На миографической кривой второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую вершину.

Впорядке возрастания амплитуды сокращения можно расставить режимы сокращения так: одиночное мышечное сокращение, зубчатый тетанус, гладкий тетанус, Причем амплитуда зубчатого и гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Во время одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение, однако одиночного стимула недостаточно для прикрепления всех мостиков. Высокий уровень Са2+обеспечивает образование большего количества поперечных мостиков, что в свою очередь повышает амплитуду укорочения мышцы. При этом чем больше частота стимуляции, тем выше амплитуда укорочения, но до определенного предела.

Влатентный период мышечного сокращения происходят последовательно следующие процессы:

• распространение потенциала действия по сарколемме и системе поперечных

трубочек вглубь мышечного волокна;

•возбуждение мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие кальциевых каналов;

•выход из концевых цистерн ионов кальция;

•диффузия ионов кальция в межфибриллярное пространство;

•освобождение активных участков актиновых нитей для связывания с головкой миозина.

Наименьшая частота стимуляции мышцы, при которой амплитуда гладкого тетануса максимальная, называется оптимум частоты раздражения. При дальнейшем повышении частоты стимуляции происходит расслабление мышцы, такая частота получила название пессимальной. Уменьшение частоты стимуляции тотчас же приводит к восстановлению исходного высокого уровня тетанического сокращения

Оптимум силы - сила раздражителя, при действии которого возбуждением охвачены все мышечные волокна и амплитуда тетануса максимальна.

Пессимум силы - сила раздражителя, превышающая оптимальную, которая вызывает уменьшение амплитуды тетануса вплоть до полного расслабления мышцы.

В целостном организме мышцы сокращаются в режимах:

-одиночного сокращения и зубчатого тетануса, характерных для медленных ДЕ;

-“ложного” тетануса -то есть в виде ряда последовательных одиночных

сокращений, свойственных быстрым ДЕ.

Однако форма сокращения целостной мышцы напоминает гладкий тетанус.

Причина этого -асинхронность разрядов мотонейронов и сократительной реакции отдельных мышечных волокон (мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, сокращаются синхронно). Благодаря этому мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, а также может длительно находиться в

сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон.

Классификация синапсов. Строение синапса.Механизм передачи возбуждения в синапсах

1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

Øп е р и ф е р и ч е с к и е (н е р в н о - м ы ш е ч н ы е , н е й р о с е к р е т о р н ы е , рецепторнонейрональные);

Øцентральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксоаксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2. По эффекту действия:

Øвозбуждающие

Øтормозные

3. По способу передачи сигналов:

Øэлектрические. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце.

Øхимические,

Øсмешанные.

В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.

4) По медиатору, с помощью которого осуществляется передача сигнала химические синапсы классифицируют:

Øхолинергические,

Øадренергические,

Øсеротонинергические,

Øглицинергически. и т.д.

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

Ø Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны;

Øпередача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну — синаптическая задержка;

Øпередача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;

Øв синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

Øсинапсы обладают низкой лабильностью;

Øсинапсы обладают высокой утомляемостью;

Øсинапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим: блокаторам, психомиметикам).

ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана частично деполяризуется, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. Частичная д е п ол я р и з а ц и я п о с т с и н а п т и ч е с ко й м е м б р а н ы н а з ы в а е т с я возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ.

Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора (инактивационная система). В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору.

Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.

Механизм синаптической передачи возбуждения.

Советую тут интенсивно работать со скриптом, ниже предложен дополнительный вариант механизма передачи

1.Деполяризация (возбуждение) пресинаптической мембраны.

2.Изменение проницаемости для ионов кальция.

3.Ионы кальция или его ионизированные комплексы по концентрационному градиенту поступают в нервное окончание (антагонистами кальция являются ионы магния и токсины ботулинуса).

4.Уменьшение электростатических влияний (одноименных зарядов) между пресинаптической мембраной и везикулами.

5.Приближение и слияние везикул с пресинаптической мембраной.

6.Изменение поверхностного натяжения везикул.

7.Разрыв везикул.

8.Выход медиатора в синоптическую щель.

9. Медиатор (возбуждающий в нервно-мышечном синапсе: ацетилхолин) диффундирует через синоптическую щель к рецепторам постсинаптической мембраны.

10.Ацетилхолин вступает во взаимодействие с холинорецепторами (обладают избирательной чувствительностью к ацетилхолину).

11.При одновременном участии ионов кальция и макроэргического фосфата происходят конформационные изменения белковых молекул рецептора.

12.Открываются каналы постсинаптической мембраны для NA или Са.

13 . Ионы NA по концентрационному градиенту поступают внутрь воспринимающей возбуждение клетки.

14.Развивается деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал, который носит местный характер, по форме и свойствам напоминает локальный ответ (не подчиняется закону «все или ничего» и способен суммироваться).

15.Суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов

16.Потенциал концевой пластинки.

17.Когда он достигает определенной (критической величины) возникают местные токи между возбужденными участками постсинаптической мембраны и невозбужденными участками прилегающей к ней обычной (электровозбудимой) мембраной.

18. На прилегающем участке электровозбудимой мембраны возникает потенциал действия.

Классификация нервных волокон. Распространения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Законы проведения возбуждения по нерву.

Наиболее распространена классификация по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру (1937), в которой волокна разделяют на три типа: А, В и С. Волокна типа А и В являются миелиновыми, типа С — безмиелиновыми. Волокна А делят на 4 подгруппы: α, β, γ, δ. В периферической нервной системе к волокнам Аα относятся афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышечных и сухожильных рецепторов, а также эфферентные волокна к скелетным мышцам. К Аβ принадлежат афферентные волокна от кожных рецепторов прикосновения и давления, от части мышечных и висцеральных рецепторов. Аγ представляют собой эфферентные волокна, через которые регулируется активность мышечных рецепторов. К Аδ относят афферентные волокна от части тактильных, температурных и болевых, а также суставных рецепторов. К волокнам типа В принадлежат преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. К волокнам типа С относят постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, афферентные волокна от некоторых

в и с ц е р а л ь н ы х рецепторов.

И з д а н н ы х , представленных в таблице, видно, ч т о с р е д н и й диаметр каждого т и п а в о л о к н а снижается от типа

А до С (каждый примерно в 2 раза по отношению к предыдущему). Соответственно этому снижается и скорость проведения возбуждения. Низкая скорость проведения нервного импульса в волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аα до С и находится в обратной зависимости от продолжительности фазы абсолютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аα (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая

возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аα. Исследование факторов, блокирующих нервную проводимость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к местным анестетикам — волокна С.

Немиелинизированные волокна.

Проведение ПД по ННВ происходит путем активации потенциалзависимых натриевых ионных каналов участка мембраны волокна, прилегающего к тому месту, где возник ПД. При этом между возбужденным и невозбужденным участками мембраны нервного волокна возникают локальные электрические токи, в ы з ы в а ю щ и е д е п о л я р и з а ц и ю м е м б р а н ы невозбужденного участка до критического уровня. После этого в мембране НВ мгновенно открываются потенциалзависимые натриевые каналы. ПД, т.о., генерируется в последующем участке НВ.

Миелинизированные волокна.

В МНВ ПД генерируются только в области перехвата Ранвье, т.е. той части мембраны, которая не покрыта шванновскими клетками. С одной стороны, это обусловлено тем, что цитоплазма шванновской клетки содержит липид – сфингомиелин, который уменьшает поток ионов через мембрану НВ примерно в 5000 раз и снижает

ее емкость в 50 раз. С другой стороны, в области ПР в м е м б р а н е Н В и м е е т с я н а и б ол ь ш е е ч и с л о потенциалзависимых натриевых ионных каналов, а сама мембрана обладает нормальным уровнем возбудимости. При нанесении точечного удара на МНВ ПД генерируется в зоне ПР, и возникают электрические токи, которые текут вдоль силовых линий от плюса к минусу потенциала на мембране. О д н о в р е м е н н о в а кс о п л а з м е Н В в о з н и к а ю т продольные токи, которые направлены от места

генерации ПД в обе стороны. Продольные токи вызывают открывание ПЗНИК, а следовательно, движение ионов NA+ через мембрану и генерацию ПД в соседних ПР, минуя часть НВ, покрытого шванновскими клетками. Поскольку ПД передаются (перепрыгивают) от одного ПР к другому, то механизм проведения ПД в МНВ получил название сальтаторного. В МНВ реполяризация мембраны после ПД происходит с очень высокой скоростью. В результате НВ имеют высокую функциональную лабильность и способны проводить значительное число ПД в единицу времени. Скорость распространения ПД в зависимости от диаметра и типа МНВ чрезвычайно высока. В толстых МНВ скорость проведения возбуждения пропорциональна диаметру волокна, а проводимость НВ имеет обратную зависимость от его диаметра.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну:

1. Закон физиологической непрерывности – проведение возбуждения по НВ возможно при условии его структурной целостности и физиологической непрерывности. Физиологическая непрерывность нерва м.б. нарушена, например, при сдавлении нерва без его структурного повреждения, что препятствует проведению ПД.

2. Закон изолированного проведения – при проведении возбуждения по НВ ПД не распространяется с одного волокна на другое, например, рядом расположенное.

3. Закон двухстороннего проведения – отдельно нервное волокно обладает двухсторонней проводимостью. Так, при искусственном электрическом раздражении в любой точке по ходу НВ может возникать ПД и распространяться как центростремительно, так и центробежно.

Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский).

Лабильность — функциональная подвижность , скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие "Л." введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани , воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100—150 возбуждений в 1 сек). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает лабильность, т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.

Парабиоз — состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.

Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность парабиоза. Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского.

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной

мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и к а ж д ы е н е с кол ь ко м и н у т н е р в н о - м ы ш е ч н о го п р е п а р а т п о д в е р г а л с я тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;

2. Парадоксальная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;

3. Тормозная, когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов.

Особенности метаболизма нейронов

•Высокое потребление О2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры.

•Способность к альтернативным путям обмена.

•Способность к созданию крупный запасов веществ.

•Нервная клетка живет только вместе с глией.

•Способность к регенерации отростков (0,5-4 мк/сут).

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.

Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов

Си́напс— место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей

сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками

Классификация Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических

признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона.

Афферентные

•проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС

•тела располагаются вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях

черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх.

• псевдоуниполярны.

Эффекторные

•посылают импульсы к периферическим органам и тканям.

•мотонейроны

•нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной НС

Вставочные

•самая многочисленная группа.

•связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками.

•подразделяются на возбуждающие и тормозящие.

Физиологические свойства Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны воспринимать

раздражитель и отвечать на него генерацией потенциала действия (ПД). Обычно раздражителем для нейрона служит нейромедиатор, выделяемый другими нейронами в синаптические щели.

2. Учения о рефлексе

Классификация рефлексов Все рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные и условные

(приобретенные).

Безусловные рефлексы можно классифицировать на группы по ряду признаков.

По месту расположения рецепторов, вызывающих рефлекторный акт: экстерорецептивные (лат. exterus находящийся вне, наружный+ рефлекс) - рефлексы на слуховые, обонятельные, вкусовые, зрительные, механические и термические стимулы. В отличие от рефлексов на раздражение рецепторов