- •ВВЕДЕНИЕ
- •СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
- •1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.1. НАБЛЮДАТЕЛЬНЫЙ ЭТАП СТАНОВЛЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.3. КЛИНИКО-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.4. ФИЗИОЛОГИЯ В XXI ВЕКЕ
- •2. ФИЗИОЛОГИЯ КАК НАУКА
- •2.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ
- •2.2. СВЯЗЬ ФИЗИОЛОГИИ С ТЕХНИЧЕСКИМИ НАУКАМИ
- •2.3. ПОНЯТИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ
- •2.4. ДИАЛЕКТИКО-МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ
- •3. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
- •3.1. СТРУКТУРА КЛЕТКИ
- •3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИЙ КЛЕТОК
- •3.3. ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ И ЕЁ МЕСТО В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТОК
- •3.4. ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТКИ
- •3.5. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
- •4.1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТКАНИ
- •4.2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ И ОРГАНИЗМА
- •5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. СИСТЕМОГЕНЕЗ. ГОМЕОСТАЗ
- •5.1. УЧЕНИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ П.К. АНОХИНА. СИСТЕМОГЕНЕЗ
- •5.2. ОБЩИЕ КИБЕРНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
- •6. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •6.1. ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМОСТИ И ВОЗБУЖДЕНИИ
- •6.4. ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ПРЕПОТЕНЦИАЛ)
- •6.5. МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
- •6.6. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ВОЗБУДИМОСТЬ КЛЕТКИ
- •7. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •7.1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
- •7.2. РОЛЬ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ
- •8. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.1. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
- •10.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНИРУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •10.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
- •10.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11.1. ОБЩАЯ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
- •11.2. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ЧЕЛОВЕКА
- •11.3. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ СТВОЛА МОЗГА
- •11.4. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА
- •11.5. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
- •11.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА
- •12. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
- •12.2. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.4. МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.5. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •13. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
- •13.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЙСТВИЯ И МЕТАБОЛИЗМА ГОРМОНОВ В ОРГАНИЗМЕ
- •13.2. РЕГУЛЯЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИИ
- •13.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ
- •14. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
- •14.1. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
- •14.2. ХИМИЧЕСКИЕ И ТЕПЛОВЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ СОКРАЩЕНИИ МЫШЦЫ
- •14.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫХ МЫШЦ
- •14.4. ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. ТЕТАНУС
- •14.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИЛЫ И РАБОТЫ МЫШЦ
- •14.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКИХ МЫШЦ
- •15.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
- •15.2. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ
- •15.3. РОЛЬ МОЗГОВЫХ СТРУКТУР В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
15.2. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ
Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений в значительной мере зависят от состояния функциональной активности моторных центров, расположенных в спинном мозге. В свою очередь, моторные центры содержат в своём составе α-мотонейроны (тонические и фазические), γ-мотонейроны и интернейроны (возбуждающие и тормозящие). Поскольку на сокращение мышц непосредственное влияние оказывают только α-мотонейроны, то и регуляция двигательной активности мышц есть регуляция активности α-мотонейронов.
Регуляция активности α-мотонейронов сопряжена с функцио-
нальным состоянием мышечных веретён (стимулирующее влияние) и γ-мотонейронов (стимулирующее влияние), сухожильных рецепторов Гольджи (тормозящее влияние), с саморегуляцией через тормозные клетки Реншоу, а также влиянием с экстеро- и интерорецепторов.
Локализация возбуждения в моторном центре осуществляется благодаря феномену латерального торможения, тогда как реципрокное торможение осуществляет координацию деятельности функционально противоположных моторных центров (например, мышц сгибателей и
разгибателей).
Спинальные механизмы лежат в основе формирования спиналь-
ных соматических рефлексов, которые делятся на 4 группы (про-
проиоцептивные, кожно-мышечные, шейные позно-тонические и
ритмические рефлексы).
Пропроиоцептивные (сухожильные) рефлексы: сгибательно-
локтевой, разгибательно-локтевой, коленный и ахиллов рефлексы. Кожно-мышечные рефлексы: брюшные (верхний, средний и
нижний), кремастерный, подошвенный, анальный.
Шейные позно-тонические рефлексы: 1) наклон головы вперёд увеличивает тонус сгибателей рук и разгибателей ног; 2) наклон головы назад увеличивает тонус разгибателей рук и сгибателей ног; 3) при повороте и наклоне головы в сторону увеличивается тонус разгибателей на стороне поворота.
Ритмические рефлексы (чесательный, потирания, шагания) сопровождаются многократным повторным сгибанием и разгибанием конечностей.
При полном поперечном разрушении спинного мозга возникающие изменения двигательной активности находятся в прямой зависимости от уровня разрушения спинного мозга. Вначале (первые 3 – 5 недель)
141
развивается спинальный шок, характеризующийся атонией мышц и отсутствием сухожильных и кожно-мышечных рефлексов. Затем при высоких (шейном, верхнегрудном) уровнях разрушения отмечается повышение тонуса мышц туловища и ног, происходят судорожные подёргивания мышц, наблюдаются сложные рефлекторные движения парализованных конечностей (например, перекрёстные разгибательный и шагательный рефлексы). При низких уровнях поражения спинного мозга (нижнегрудной, верхнепоясничный) атония и арефлексия в нижних конечностях сохраняется и после шока, не восстанавливаются функции дефекации и мочеиспускания. Это свидетельствует о зависимости функций нижних спинальных сегментов от верхнегрудных и шейных сегментов. Независимо от уровня полного поперечного разрушения спинного мозга невозможно поддержание вертикальной позы и наблюдается отсутствие произвольных движений.
15.3. РОЛЬ МОЗГОВЫХ СТРУКТУР В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Ствол мозга (продолговатый мозг + мост + мозжечок). Находящиеся в нём ядра пар черепных нервов принимают непосредственное участие в регуляции двигательной активности мимических мышц лица, мышц головы, глаза, языка, мышц мягкого нёба (например, дви-
жение языка находится под контролем подъязычного нерва –
XII пара черепных нервов). Несколько пар черепных нервов (в ряде случаев к ним присоединяются моторные центры спинного мозга) объединяются ретикулярной формацией в функциональные комплек-
сы, осуществляющие такие сложнокоординированные двигатель-
ные рефлексы, как жевание, глотание, сосание, рвота, дыхание, кашель, чихание.
Ствол мозга принимает активное участие в регуляции мышечного тонуса. Если разобщить (перерезать) продолговатый и средний мозг (опыт Ч. Шеррингтона, 1896) то формируется децеребрационноая ригидность, которая проявляется повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи. В основе этого лежит выход γ-мотонейронов спинного мозга из-под влияния нервных образований ствола мозга (перерезка у животных задних корешков спинного мозга снимает ригидность).
Стол мозга принимает участие в регуляции установочных рефлексов, т.е. в сохранении нормального положения тела и равновесия. С участием ствола мозга формируются статические и статокинетические рефлексы.
К статическим рефлексам относятся: 1) рефлексы позы (возни-
кают при изменении положения головы, центра тяжести и равновесия
142
тела; 2) шейные рефлексы (см. выше); 3) вестибулярные рефлексы
(с рецепторов вестибулярного аппарата) наряду с шейными рефлексами принимают участие в формировании вертикальной позы человека; 4) выпрямительные рефлексы (возникают при изменении нормальной позы). Вначале шейный тонический рефлекс восстанавливает нормальное положение головы, а затем цепь рефлексов с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища восстанавливает нормальную позу тела.
Статокинетические рефлексы запускаются при линейных и уг-
ловых ускорениях с рецепторов вестибулярного аппарата. К ним от-
носятся рефлексы прямолинейного ускорения (лифтный рефлекс и рефлекс приземления) и рефлексы вращения (например, глазной нистагм), которые включают всю мускулатуру тела и глазных мышц.
Лифтный рефлекс: при подъёме вначале повышается тонус сгибателей ног, потом разгибателей ног и восстанавливается исходное положение тонуса этих мышц. При прекращении подъёма или в начале опускания лифта – противоположные изменения тонуса мышц.
Рефлекс приземления: при контакте ног с опорой наблюдается преобладание тонуса сгибателей.
Глазной нистагм способствует сохранению зрительной ориентации при вращении. При ускорении вращения вначале наблюдается
фаза медленного отклонения глазных яблок в сторону, противопо-
ложную вращению (связанную с импульсацией от рецепторов полукружных каналов), затем начинается фаза быстрого возвращения глазных яблок в исходное состояние (связана с включением корковых центров). При замедлении вращения наблюдается обратная последовательность вращения глаз.
Ретикулярная формация среднего мозга оказывает координи-
рующее влияние на функцию ядер глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном положениях.
Мозжечок. Принимает участие в регуляции тонуса мышц, позы и равновесия, получая информацию от вестибулярных, мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов о состоянии мышц и положении тела в пространстве. Функциональный тест: сохранение равновесия в позе Ромберга.
Мозжечок координирует позу и целенаправленные движения бла-
годаря поступлению информации от моторной коры (программа движения) и от рецепторов мышц и кожи (выполнение движения). Сравнивая эти программы, мозжечок через эфферентные выходы (на двига-
143
тельную кору и руброспинальный путь) проводит коррекцию позы и движения, корректирует направление движения. Функциональный тест: пальце-носовая и пяточно-коленочная пробы.
Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений: импульсация от ассоциативной коры больших полушарий (замысел движения) поступает в кору мозжечка, где перерабатывается в программу движения и затем передаётся в таламус и моторную кору, реализуясь как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных программированных мозжечком движений осуществляется на основе обратной афферентации, а быстрых – путём изменения программы.
Базальные ядра (полосатое тело + бледный шар). Полосатое тело принимает участие в улучшении координации сложных движений за счёт «вытормаживания» ненужных в данных условиях степеней свободы движения; участвует в двигательных реакциях (поворот головы, туловища, движения конечностей). Стимуляция полосатого тела вызывает задержку поведенческой реакции («застывание» в одной позе). Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору и мозжечок. Его стимуляция вызывает элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, лица и шеи, тогда как разрушение бледного шара приводит к снижению двигательной активности, адинамии, нарушению выработки условных рефлексов.
Таламус. В его несенсорных релейных ядрах происходит переключение импульсов от мозжечка и стриопаллидарной системы с дальнейшей проекцией на моторную кору. Через эти ядра осуществляется передача в двигательную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.
Моторная кора (часть коры больших полушарий головного мозга).
Первичная премоторная область коры (прецентральная извилина)
создаёт способность к тонким координированным движениям, особенно пальцам рук. Премоторная зона (задние участки лобных извилин) осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений: навыки письма, поворот глаз и головы в противоположную сторону, речедвигательный центр Брока. Функциональная клеточная организация моторной коры
представлена двигательными колонками – группы нейронов, коор-
динирующие мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, или мотонейроны мышц, действующие на один сустав. Моторная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную
144
системы, оканчивающиеся на одних и тех же мотонейронах двигательных центров черепных нервов и спинного мозга.
Пирамидная система (кортикоспинальный путь, кортикобульбарный путь) принимает участие в обеспечении произвольных движений, целенаправленных двигательных программ, тонких координированных движений конечностей, участвует в контроле силы движений.
Экстрапирамидная система. Через неё осуществляется рефлекторная и произвольная регуляция тонуса мышц, позы, скорости, ритма
ипластичности движений, выполнение заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, моторные проявления эмоций. Установлено выраженное взаимодействие пирамидной и экстрапирамидной систем
испособность их к компенсации двигательных функций. (Например,
при перерезке пирамидных путей у приматов полностью сохраняются все движения, кроме тонких координированных и независимых движений отдельных пальцев рук).
Замысел |
Программа |
|
движения |
||
движения |
||
|
Моторная
кора
Ассоциативная |
Мозжечок |
|
|
кора |
|
Базальные
Лимбическая |
ядра |
|
|
|
|
система |
|
|
Побуждение |
|
|
к движению |
Спинной |
Двигательные |
|
||
|
|
|
|
мозг |
единицы мышц |
|
|
|
Рис. 15.2. Общая схема организации |
|
|
|
целенаправленных движений |
|
145
Различают два типа целенаправленных движений.
Медленный (следящий) тип – коррекция осуществляется во время движения на основе обратной афферентации.
Баллистический тип – коррекция осуществляется по оценке движения путём изменения программы.
Вопросы для самоконтроля к главе 15
1.Укажите три вида движения у человека.
2.Из каких компонентов состоит двигательный акт, охарактеризуйте их?
3.Чем представлен рецепторный отдел двигательного анализа-
тора?
4.Чем представлен проводниковый отдел двигательного анали-
затора?
5.Чем представлен корковый отдел двигательного анализатора?
6.Опишите спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
7.Поясните роль ствола мозга в регуляции движения человека.
8.Поясните роль ретикулярной формации и мозжечка в регуляции движения человека.
9.Поясните роль моторной коры в регуляции движения человека.
10.Выразите схематически и поясните общую схему формирования целенаправленных движений.
146