6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мышечно_фасциальные_болевые_синдромы_Стефаниди_А_В_2020

Вода является основной составляющей организма и его внутренней средой, в которой непрерывно происходят жизненно необходимые сложные физические и химические процессы. Формально «живой организм представляет собой водный раствор, заключенный в оболочку» (Шмидт­ Ниельсен К. , 1 982), а «Человек - 50 л воды, поставленных на ноги »

(Поликар А. , Бесси М . , 1 970) .

Вхимически чистом виде воды в организме нет, она либо содержит

растворенные кристаллоиды , либо связана с коллоидами. Входя в состав белковых коллоидов, вода принимает непосредственное участие в построении структур живых клеток и тканей . Устойчивость коллоидных

систем обеспечивается высоким поверхностным натяжением воды.

Количество воды в организме превышает содержание всех иных

химических элементов и составляет у новорожденного 75-80 % массы тела. По мере взросления организма относительное содержание воды в нем уменьшается за счет внеклеточной жидкости и достигает у молодых мужчин и женщин в среднем 61 и 51 %, а у пожилых, соответственно 52 и 46 %. Меньшее содержание воды в организме женщин связано с

относительно большим количеством у них жировой ткани, наиболее бедной водой. Количество воды в «обезжиренном» теле взрослого составляет 73,2 % его массы.

Вода составляет около 76% мышц и 80% соединительной ткани. В крови содержится 83% воды.

Протеогликаны вместе со специфическими белками объединяются в комплексы , соединенные с гиалуроновой кислотой (несульфатированными гликозаминогликанами).

Гиалуроновая кислота способна связать воду в количестве, в 1 О ООО

раз превышающем объем сухого вещества. Гликозаминогликаны имеют отрицательный заряд, а вода является диполем (±), поэтому связывается с гликозаминогликанами. Эту воду называют связанной.

Количество связанной воды зависит от количества и длины молекул гликозаминогликанов. Например, в рыхлой соединительной ткани много гликозаминогликанов, поэтому в ней много воды. В костной ткани гликоза­ миногликанов мало и их молекулы короткие, поэтому в ней мало воды.

Как влияет движение на состояние соединительной

ткани?

При уменьшении подвижности соединительной ткани меняется

состояние межклеточного вещества:

•уменьшается количество гиалуроновой кислоты и удерживаемой ею жидкости;

•увеличивается количество протеогликанов.

Врезультате: подвижность фибробластов, необходимая для синтеза

полноценных коллагеновых волокон, уменьшается (синтезируются более

толстые и короткие волокна коллагена); повышается прочность

39

коллагена и межклеточной матрицы, а также уменьшается гидратация. Постоянное движение, то есть изменение натяжения, приводит к

обратным процессам:

•увеличивается количество гиалуроновой кислоты и удерживаемой ею жидкости;

•увеличивается пространство между протеогликанами;

•синтезируется менее прочный, но более эластичный коллаген.

Вязкость межклеточного вещества изменяется после разминки или продолжительного периода бездеятельности.

Какие особенности строения имеют коллагеновые волокна?

Коллаген является основным компонентом соединительной ткани и составляет 25-33 % от общего количества белка орган изма взрослого человека или 6 % от массы тела.

Название "коллаген" объединяет семейство близкородственных фибриллярных белков, которые являются основн ым белковым элементом кожи , костей, сухожилий , хряща, кровеносных сосудов, зубов. В разных тканях преобладают разные типы коллагена, а это, в свою очередь, определяется той ролью, которую коллаген играет в конкретном органе или ткани. Например, в пластинчатой костной ткани, из которой построено большинство плоских и трубчатых костей скелета, коллагеновые волокна имеют строго ориентированное направление: продольное - в центральной части пластинок, поперечное и под углом - в периферической. Это способствует тому, что даже при расслоенИи пластинок фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая таким образом единую волокнистую структуру кости.

Поперечно ориентированные коллагеновые волокна могут вплетаться в промежуточные слои между костными пластинками, благодаря чему достигается прочность костной ткани. В сухожилиях коллаген образует плотные параллельные волокна, которые дают возможность этим структурам выдерживать большие механические нагрузки. В хрящевом матриксе коллаген образует фибриллярную сеть, которая придаёт хрящу прочность, а в роговице глаза коллаген участвует в образовании гексагональных решёток десцеметовых мембран, что обеспечивает прозрачность роговицы, а также участие этих структур в преломлении световых лучей. В дерме фибриллы коллагена ориентированы таким образом , что формируют сеть, особенно хорошо развитую в участках кожи, которые испытывают сильное давление (кожа подошв, локтей , ладоней), а в заживающей ране они агрегированы весьма хаотично.

Молекулы коллагена связываются в протофибриллы и микрофиб­ риллы, которые, в свою очередь, организуются в коллагеновые фибриллы

(рис. 2.5) .

40

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Одной из отличительных черт белка коллагена является то, что 1/3 всех его аминокислотных остатков составляет глицин, 1 /3 - пролин и 4-гидроксипролин, около 1 % - гидроксилизин; некоторые молекулярн ые формы коллагена содержат также 3-гидроксипролин, хотя и в весьма ограниченном количестве.

Как и любой белок, коллаген функционирует в организме определённое время. Его относят к медленно обменивающимся белкам; Т 1/2 составляет недели или месяцы. Разрушение коллагеновых волокон осуществляется активными формами кислорода и/или ферментативно (гидролитически) при помощи коллагеназы. Тканевая коллагеназа присутствует у человека в различных органах и тканях. В норме она синтезируется клетками соединительной ткани, прежде всего, фибробластами и макрофагами. Нарушение катаболизма коллагена ведёт

(ревматоидном артрите и системной красной волчанке) в результате избыточного синтеза коллагеназы при иммунном ответе.

В некоторых ситуациях синтез коллагена заметно увеличивается. Например, фибробласты мигрируют в заживающую рану и начинают активно синтезировать в этой области основные компоненты межклеточного матрикса. Результат этих процессов - образование на месте раны соединительнотканного рубца, содержащего большое количество хаотично расположенных фибрилл коллагена. Сходным образом происходит замещение погибающих клеток соединительной тканью в печени при циррозе, в стенках артерий при атеросклерозе, в мышцах при их дистрофии.

Какие особенности имеют эластиновые волокна?

Эластиновые волокна - это элементы соединительной ткани, состоящие из белка эластина, способн ые растягиваться и быстро восстанавливать исходную форму и размеры после прекращения нагрузки. Общими для эластина и коллагена являются большое содержание глицина

параллельно лежащих и тесно связанных между собой коллагеновых фибрилл , то эластиновые волокна состоят всего из двух-трех-четырех эластиновых фибрилл.

Основная часть эластиновых структур состоит из эластиновых фибрилл , соединенных при помощи протеогликанов одной-двумя «сшивками» (рис. 2.6).

42

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

связи их актиновых и миозиновых филаментов, расположенных под цитолеммой клетки.

Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межклеточного

вещества, в рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие его. Эти клетки - фиброкласты - по своей структуре весьма напоминают фибробласты (по форме, развитию зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи). В то же время они богаты лизосомами, что делает их похожими на макрофаги. Фиброкласты обладают

большой фагоцитарной и гидролитической активностью.

Какие еще клетки содержатся в соединительной ткани?

Макрофаги, или макрофагоциты (от греч. makгos - большой,

пожирающий), являются подвижными клетками. Они захватывают и пожирают чужеродные вещества, взаимодействуют с клетками лимфоидной ткани - лимфоцитами. В цитоплазме много лизосом. Макрофаги выделяют (секретируют) в межклеточное вещество большое количество различных веществ: ферменты (лизосомные, коллагеназа, протеаза, эластаза) и другие биологически активные вещества, в том числе стимулирующие выработку В­ лимфоцитов и иммуноглобулинов, повышающие активность Т-лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются обычно в рыхлой

волокнистой соединительной ткани внутренних органов, а также возле кровеносных сосудов. В их цитоплазме много различной величины гранул,

свертываемость крови, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, вызывая тем самым отек. Гепарин является антикоагулянтом. Эозинофилы, содержащие гистаминазу, блокируют эффект гистамина и медленного фактора анафилаксина. Следует отметить, что выброс гранул (дегрануляция) является результатом аллергии, реакции гиперчувствительности немедленного типа и анафилаксии.

Жировые клетки, или адипоциты, - крупные (до 1 00-200 мкм в диаметре), шаровидные, почти полностью заполнены каплей жира, который накапливается в качестве резервного материала.

Располагаются жировые клетки обычно группами, образуя жировую ткань. Потеря жира из адипоцитов происходит под влиян ием гормонов липолитического действия (адреналин, инсулин) и липазы (липотетический фермент) . При этом триглицериды жировых клеток расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и переносятся в другие ткани. Человеческие адипоциты не делятся. Новые адипоциты

могут образовываться из адвентициальных клеток, которые располагаются возле кровеносных капилляров. Адвентициальные клетки представляют собой малодифференци­ рованные клетки фибробластического ряда. Они прилежат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или уплощенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

44

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже)

располагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя кровеносных

капилляров. Это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым соседним эндотелиоцитом.

Пигментные 1U1етки, или пигментоциты, - отростчатые, содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Этих клеток много в радужной и сосудистой оболочках глаз, коже соска и околососкового кружка молочной

железы и в других участках тела.

Плазматические 1U1еmки (плазмоциты) и лимфоциты являются «рабочими» клетками иммунной системы, они активно перемещаются в тканях, в том числе и в соединительной, участвуют в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Какие возрастные изменения характерны для соединитель­ ной ткани?

Свозрастом в соединительной ткани уменьшается содержание воды

исоотношение межклеточное вещество/волокна. Это происходит за счет

повышения содержания коллагена и значительного уменьшения содержания гиалуроновой кислоты. Одновременно происходит изменение

физико-химических свойств коллагена (увеличение числа и прочности внутри и межмолекулярных поперечных связей, снижен ие эластичности и способности к набуханию, развитие резистентности к коллагеназе). Растяжимость эластических волокон с увеличением возраста снижается.

Свозрастом увеличивается жесткость, но уменьшается растяжимость

ипрочность соединительной ткани. При старении происходит фрагментация микрофибрилл эластических волокон , что является причиной , в частности, появления морщин на коже и отвердения стенок кровеносных сосудов.

Старение коллагена не равнозначно износу. Оно является своеобразным итогом протекающих в организме метаболических процессов, влияющих на молекулярную структуру коллагена.

ткани.

Как происходит растяжение и сокращение соединительной ткани?

Пассивная способность соединительной ткани к сокращению и

расслаблению обеспечивается особенностями строен ия пучков коллагеновых и эластиновых волокон.

Растяжение соединительной ткани происходит сначала за счет

сглаживания волнистости, а затем - за счет незначительного удлинения

самих коллагеновых волокон и фибрилл.

Активная способность соединительной ткани к сокращению

обеспечивается содержащимися в фибробластах нитями актина и миозина,

45

отличие от миофибриллы, в кортексе фибробласта микрофиламенты не параллельны друг другу, они образуют сложные сети. Поэтому сжатие кортекса идет обычно в нескольких направлениях.

(диффундирует) из внутренней части клетки лишь несколько минут спустя. Поверхность конца выброшенной псевдоподии может прикрепиться к подложке, по которой ползет клетка. Взаимодействие миозинов с актиновыми нитями вызывает сокращение псевдоподии. Это сокращение может иметь разные последствия для клетки. Если псевдоподия не прикреплена к подложке, она втягивается и исчезает. Напротив, если псевдоподия, выброшенная на одном из краев клетки, успела прочно прикрепиться к подложке, то сокращение ее смещает вперед все тело клетки. Повторяя псевдоподиальные реакции, клетка ползет по подложке. Если много псевдоподий на разных краях клетки выбрасываются и прикрепляются к подложке одновременно, то они, стремясь сократиться, натягиваются и растягивают клетку в разные стороны, уплощая ее форму. Этот процесс называют распластыванием.

Очевидно, направление движения определяется тем, на каком краю

клетки будут образовываться, прикрепляться и сокращаться псевдоподии.

Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 1 О раз.

Сокращение фибробластов приводит к сокращению того волокна , на котором находится фибробласт. Чем больше в ткани фибробластов, тем

выше ее способность к активному сокращению. С этим связана низкая сократительная способность плотной соединительной ткани (твердая мозговая оболочка, связки и др.), содержащей большое количество волокон и малое клеток.

Благодаря динамике цитоскелета фибробласт может менять форму и направление движений в ответ на изменения окружающего внешнего мира: например, в ответ на изменения питательной среды и поверхности подложки.

Ориентировка этих клеток начинается с того, что клетка получает

направленный сигнал из внешнего мира. Таким сигналом может быть химическое вещество, которое, попадая на поверхность клетки, вызывает в этом месте поверхности образование псевдоподий; в результате клетка начинает направленно двигаться в сторону сигнала. Это явление называется положительным химиотаксисом. Веществами, вызывающими такой химиотаксис у фибробластов, являются некоторые специальные белки так называемые факторы роста.

Если концентрация активирующих веществ с разных сторон клетки раз­ лична, то на одном конце клетки будет образовываться и прикрепляться к подложке больше псевдоподий, чем на другом. Контакт с другой клеткой может действовать противоположно химиотаксису: если какой-то участок активного края фибробласта касается поверхности другой клетки, то образо-

46

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Какие факторы регулируют метаболизм соединительной

ткани?

Регулируют метаболизм соединительной ткани, прежде всего,

гормоны, ферменты (ионы железа, меди и хрома входят в их структуру)

и витамины (в первую очередь, аскорбиновая кислота).

Так, некоторые глюкокортикоиды (кортизон и его аналоги) угнетают синтез фибробластами коллагена и протеогликанов, тормозят и другую

важнейшую метаболическую функцию фибробластов биосинтез гликозаминогликанов. Действие глюкокортикоидных гормонов на соединительную ткань не ограничивается угнетением биосинтетической активности фибробластов, под их влиянием происходит активация

ферментного катаболизма коллагена. Таким образом, хронический стресс, приводящий к повышению уровня глюкокортикоидов, может ухудшать состояние соединительной ткани.

Высокий уровень тироксина вызывает разрушение гиалуроновой

кислоты и , соответственно, обезвоживание соединительной ткани.

При недостатке аскорбиновой кислоты коллаген теряет способность образовывать волокна нормальной структуры , что приводит к поражению кожи и ломкости сосудов.

Каковы функции фасции?

Опорная - является так называемым «мягким скелетом», удерживает

мышцы и сухожилия в определенном положении, является местом прикрепления многих мышц. Благодаря фасциям может функционировать мышечная система. Фасции позволяют поддерживать анатомическую

целостность человека. Если бы в человеке можно было убрать все

системы , кроме фасций , то последние полностью сохранили бы вид человека.

Фасции поддерживают сосуды, нервы и внутренние органы , образуя

для них фасциальные оболочки, которые сама соединяются с более плотными фасциями.

Сосудисто-нервная и фасциальная системы взаимозависимы. При

эмбриональном развитии рост и движение сосудисто-нервной и фасциальной систем идет совместно.

Защитная - является первым защитным барьером организма,

который способен действовать независимо еще до вмешательства более

высоких структур.

Фасции предохраняют различные анатомические структуры от

давления, стресса, агрессии, которые человеческое тело испытывает непрерывно. Ударная волна «вязнет» в фасциальной паутине, фасция

48

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/