- •содержание
- •введение
- •предисловие к русскому изданию
- •функциональная нейроанатомия поведения и поведенческих расстройств
- •Центральная и периферическая нервная система
- •Управление движениями
- •Соматосенсорные функции
- •Латерализация речевых и двигательных функций
- •Нейроанатомические механизмы эмоционального взаимодействия, префронтальная и лимбическая системы
- •Динамическое восприятие и память
- •изучение анамнеза и неврологическое обследование: основы и методы
- •Исторические сведения
- •Cтруктура и цель современного обследования
- •Подготовка консультации
- •Сбор и оценка анамнеза
- •Осмотр врача
- •Введение
- •В чем состоит цель исследования телесно-когнитивной сферы?
- •Cоместезия, кинестезия и стереогноз
- •Соматогнозис — ориентация в пространстве тела и в окружающем пространстве
- •Зрительное восприятие, зрительно-пространственная ориентация и гнозис
- •Зрительно-моторные взаимоотношения: координация глаз–рука
- •Идеомоторный и идеаторный праксис и мануальная асимметрия
- •Конструктивный праксис, графический праксис и почерк
- •Экспрессивные двигательные навыки или кинезии
- •Исследование ритмичности, слухового внимания и запоминания
- •Слуховая, зрительно-слуховая и слухо-моторная функции
- •Исследование развития речи, вербального и невербального орального праксиса, восприятия речи
- •диспраксии и двигательные расстройства у детей
- •Кратко о развитии
- •Классификация двигательных расстройств
- •Диагностические концепции нарушений развития сенсомоторной функции и праксиса
- •Качественные нарушения первичной двигательной функции
- •Нарушения сенсомоторной функции и праксиса
- •Расстройства двуручной координации
- •Идеомоторная диспраксия, нарушения латеральности и выбора ведущей руки
- •Нарушения развития латеральности
- •Идеаторная диспраксия
- •Конструктивная диспраксия и дисграфия
- •Нарушения психомоторных экспрессий (кинезий)
- •Церебральная основа и этиология диспраксий
- •Обследование психологом и реабилитологом
- •Влияние диспраксии на социальные контакты и поведение
- •Основания для обращения к специалистам и принципы лечения
- •библиография
1.Нарушения функций латеральной OFC вызывает расторможенность как в социальном поведении, так и в когнитивной сфере, импульсивность, раздражительность, колебания настроения, несоблюдение социальных норм, отсутствие эмпатии, эксплозивную агрессивность и снижение способности тормозить реакции на внешние воздействия, что приводит к повышенной отвлекаемости. Если поражение OFC происходит в раннем детстве, то в дальнейшем возникают трудности следования моральным нормам и социальным устоям, пациенты склонны игнорировать знания и факты, касающиеся жизни в обществе. Люди с поражением OFC не умеют избегать наказания (OFC связана с механизмами агрессии).
Другими симптомами такого поражения являются неспособность тормозить эхопраксические действия, персеверации и импульсивные действия, связанные с мочеиспусканием и дефекацией. Сложными для выполнения оказываются тесты на реакцию выбора, особенно с изменениями характера стимульного сигнала. Навязчивые идеи и действия, стереотипии и ритуальные действия сопровождаются повышенной активностью этой зоны коры. Напротив, при гиперактивном расстройстве с дефицитом внимания наблюдается снижение активности этой зоны. Возможно, нарушения функций OFC играют роль в развитии аутизма.
2.Поражение передних отделов поясной извилины приводит к гипокинезии, апатии и отсутствию инициативы. Наблюдаются нарушения выполнения отдельных действий или их частей, трудности начала (принятие инициативы, спонтанность) и остановки (персеверации, трудности переключения с одного вида активности на другой) действия. В речевой сфере в тяжелых случаях развивается мутизм (акинетический). Иногда отмечается моторное игнорирование1.
3.Различия между латеральной и медиальной OFC все еще не ясны; возможно, их функции носят взаимодополняющий характер.
1 Моторное игнорирование — вид пространственного игнорирования, который связан не с поражением корково-мышечного пути, а с не-
способностью инициировать движение в сторону, противоположную поражению мозга, несмотря на то, что восприятие стимулов в этой половине пространства сохранено. Данный вид игнорирования может выражаться в неспособности инициировать движения (чаще левосторонние) руками, ногами, туловищем или глазами. — Прим. научного редактора.
нейроанатомические механизмы эмоционального взаимодействия, префронтальная и лимбическая системы
1.6. В 1878 Брока описал несколько структур, расположенных около промежуточного мозга, как «le grand lobe limbique» (что дословно означает «большая лимбическая доля»), играющих определенную роль в обонянии и регуляции эмоций. В 1937 году Papez отметил, что эмоции являются функцией данной области. Далее эти представления в 1952 разрабатывал McLean, придавший термину «лимбическая система» функциональный смысл.
Наиболее важной системой мозга [рис. 1–XXIV], отвечающей за эмоциональное восприятие и память, т. е. обеспечивающей эмоциональное познание, является круг Пейпеца, к которому добавляются миндалевидный комплекс и префронтальная кора, прежде всего орбито-фронтальная кора (OFC) и медиальная префронтальная кора (MPFC), а также медиальная и передняя части поясной извилины. Эта система получает информацию от зрительной вентральной перцептивной системы, несущей информацию к веретенообразной извилине, что обеспечивает узнавание лиц, и к височной области (STS), участвующей в эмоциональном восприятии. OFC участвует в выполнении социальных и эмоциональных функций, обладает чувствительностью к стимулам, влияющим на поведение, например, к стимулам, выступающим в роли подкрепления (еда, лекарственные препараты).
Латеральная OFC выполняет тормозящую функцию в социальном взаимодействии, регуляции внимания, что, по существу, является особой функцией среди управляющих функций. Эта область имеет отношение к социальному сознанию. OFC играет роль в освоении моральных и социальных знаний. Нарушения ее функционирования приводят к расстройствам способности тормозить импульсивные реакции и представлений о нормах социального поведения {комментарий 1}.
Срединная OFC имеет отношение к аффективной и мотивационной сферам [123a, 147a, 226a], а также влияет на принятие решений в зависимости от эмоциональной окраски ситуации, связанной с ранее имевшимся опытом. При решении нейропсихологических заданий, построенных на основе игр по правилам, пациенты с поражением срединной области OFC не чувствительны к позитивным или негативным будущим последствиям своих решений, принимаемым в текущий момент [26a]. Это особенно существенно для построения своих личных и коллективных планов на будущее. Поражение этой зоны приводит к неспособности принимать решения или к принятию неверных решений, что может оказывать губительное влияние на дальнейшую судьбу пациента. Поражение срединной области орбитальной коры ведет к уходу от реальной жизни, притуплению эмоциональных реакций, тревожности, избеганию новых ситуаций, агрессивности и неадекватному смеху и плачу. Негативные эмоции чаще наблюдаются при правосторонних поражениях, а положительные — при левосторонних.
82
|
Дорсомедиальная префронтальная кора (DMPC), как и OFC, об- |
|
ладает развитыми связями с медиальными отделами височной |
|
доли и играет существенную роль в социальном познании, может |
|
быть даже более существенную, чем OFC [418a]. См. ниже о на- |
|
блюдениях Hornak с соавторами [211a]. |
|
Средние и передние отделы поясной извилины опосредуют побуж- |
|
дение к действию и его гладкое протекание после запуска. Одна |
|
из функций это области, в частности ее надмозолистой части, свя- |
|
зана с выполнением сложных и незнакомых движений, особенно |
Рис. 1–XXIII. Лимбическая система |
руками, со спонтанным запуском этих действий и с ранним этапом |
|
их освоения. Подмозолистая область выполняет вегетативные |
|
функции. После хирургического удаления срединных отделов по- |
|
ля BA 9 и передних отделов поясной извилины Hornak с соавтора- |
|
ми [211a] наблюдали значительные нарушения субъективных |
|
эмоциональных переживаний, социального поведения и узнава- |
|
ния эмоций по мимике и голосу {см. комментарий 2}. |
|
Еще предстоит выяснить очень многое о социальном познании и |
|
его нарушениях. Способность осознавать психические состояния |
|
свои и других людей (theory of mind), сдерживание агрессии и им- |
|
пульсивных реакций, принятие решений и другие аспекты поведе- |
|
ния могут отчасти являться функциями OFC, однако их функцио- |
|
нальные взаимоотношения и нейроанатомические основы, напри- |
|
мер связи с миндалевидным комплексом мозга, все еще остаются |
|
неясными. Активация префронтальных отделов, входящих в лим- |
|
бическую систему, может приводить к вегетативным и поведен- |
|
ческим эмоциональным проявлениям. Как считает Adolphs [4с], |
|
зрительное восприятие эмоций связано с функциями затылочно- |
|
височной коры, миндалевидного комплекса, OFC и лобно-темен- |
|
ной коры. Миндалевидный комплекс мозга участвует в восприятии |
|
проявлений страха, а островковая область и базальные ганглии — |
|
отвращения. В восприятии и экспрессии эмоций также могут иг- |
|
рать роль зеркальные нейроны [1.7.4.]. Существует теория аутиз- |
|
ма, рассматривающая дисфункцию миндалевидного комплекса |
|
в качестве основы данного расстройства. Лимбическая система |
|
(подкорковые отделы височной области) обеспечивает запечатле- |
|
ние и сохранение необходимой информации (долговременная |
|
память). Лимбическая система, в которой система гиппокампа |
|
играет наиболее существенную роль в механизмах памяти, не яв- |
|
ляется хранилищем информации (!), но выступает в качестве не- |
На верхнем и нижнем рисунках показан вид мозга снизу (базальная поверхность); на верхнем рисунке О — орбитальная область, L — лимбическая область, на нижнем рисунке О — затылочная область, F — лобная область, Т — височная область, С — правое полушарие мозжечка. На нижнем рисунке области, выделенные сплошным серым цветом, включают веретенообразную извилину, отвечающую за опознание лиц, целостное (гештальтное) узнавание слов, символов, предметов и жестов [196b]. Вентральная затылочно-височная зона левого полушария — DF 37 необходима для точного опознавания предметов [444a]. В эту зону приходят проводники вентральной перцептивной системы. На среднем рисунке показана лимбическая система на сагиттальном срезе, представлен вид правого полушария при взгляде слева. 1 — гиппокамп, 2 — медиальная и латеральная продольные полоски серого покрытия, 3 — энторинальная кора, 4 — поясная извилина, 5 — миндалевидный комплекс мозга, 6 — зона перегородки, 7 — сосцевидные тела, 8 — свод. Связи внутри лимбической системы и ее связи с другими структурами показаны на рисунке 1–XXIV.
1. Функциональная нейроанатомия поведения и поведенческих расстройств |
83 |
Ö Нейропсихология эмоций рассматривается в руководстве Borod.
заменимого сопроцессора1 по отношению к ассоциативным зонам коры, обеспечивающим хранение информации. Лимбические структуры связаны с корой полушарий и сразу же активируются при любом сенсорном воздействии. В результате (1) восприятие приводит к негативному или позитивному переживанию, так что (2) события запоминаются вместе с сопровождавшими их переживаниями. В случае повторения подобного события лимбическая система вновь активируется, в результате чего возникает воспоминание, которое окрашено эмоциональным переживанием. Таким образом человек избегает неприятных событий и стремится к приятным. Структуры, входящие в систему гиппокампа (гиппокамп, subiculum2, области коры, лежащие рядом с обонятельными полями) созревают достаточно поздно; они играют существенную роль в сохранении информации в течение средних временны>х интервалов (10–20 с), а также в запечатлении в LTM информации относительно «что», «где» и «когда». Изменения со стороны свода (fornix), сосцевидных тел или дорсомедиальных ядер таламуса, иногда возникающие в перинатальном периоде, приводят к серьезным нарушениям запечатления информации. Лимбическая система также играет роль в восприятии эмоций и настроения других людей, а во взаимодействии с префронтальной корой она обеспечивает экспрессию эмоций и настроения.
Миндалевидный комплекс отвечает за то, что стимулы, обрабатывающиеся на уровне коры, получают эмоциональную окраску, что способствует их лучшему запоминанию. Кроме того, миндалевидный комплекс обеспечивает отслеживание опасности и реагирование, например, на мимическое выражение ярости. Негативно окрашенные настроения и эмоции (ярость, страх, горе) перерабатываются корой правого полушария при участии миндалевидного комплекса.
1 |
Сопроцессор — устройство, работающее во взаимодействии с глав- |
ным процессором. Обычно выполняет какую-то одну определенную |
|
функцию. — Прим. перев. |
|
2 |
Subiculum (основание) — часть парагиппокампальной извилины, где |
происходит переход архикортекса в неокортекс. — Прим. перев.
84
восприятие
↓
вторичные
паралимбические поля коры
и вентральный перцептивный путь, ведущий
к веретенообразной извилине
на основании височной доли
гиппокамп
сравнение
мнестических
образов
базальные
ганглии
двигательные
реакции с участием аксиальной
мускулатуры
Рис. 1–XXIV. Схема круга Пейпеца–Мак-Лина, опосредующего эмоциональное познание
миндалевидный комплекс мозга и эмоциональная функциональная система
Пейпеца–Мак-Лина
|
|
передний |
|
|
таламус |
|
мамиллярно-таламический путь |
|
|
|
Vic d’Azir |
|
|
миндалевидный |
|
|
комплекс мозга |
сосцевидные |
(страх, отвращение) |
|
|
тела |
↓ |
|
|
реакции |
|
|
нападения / избегания |
свод |
свод |
|
дорсомедиальный таламус
гипоталамус
↓
вегетативные
реакции
передняя часть поясной извилины
серое вещество |
медиальный |
вокруг водопровода |
отдел |
среднего мозга |
таламуса |
передние отделы поясной извилины
эмоции и чувство боли
префронтальные
поля коры
↓
когнитивная
переработка
информации и эмоциональная
экспрессия
управляющие
функции
орбитофронтальная кора
и медиальные отделы
префронтальной коры
ростральная и преоптическая
область
Классический круг Пейпеца с дополнениями в виде префронтальной коры и миндалевидного комплекса мозга. На схеме показано, как восприятие эмоций на уровне коры (вверху слева — через правую веретенообразную извилину, обеспечивающую восприятие эмоциональных выражений лица) связано с кругом Пейпеца, который участвует также в механизмах памяти. Функциональная система памяти включает следующие структуры: поясная извилина (вторичная паралимбическая кора) → гиппокамп → свод → сосцевидные тела → мамиллярно-таламический тракт → передний таламус → поясная извилина → извилина гиппокампа / вентролатеральный таламус → префронтальная кора. Наблюдение за проявлениями эмоций обычно приводит к эмоциональной экспрессии (внизу справа). На схеме показаны наиболее важные связи.
1. Функциональная нейроанатомия поведения и поведенческих расстройств |
85 |