Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
2 курс / Гистология / Поясни за эмбриологию.pdf
Скачиваний:
11
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
28.89 Mб
Скачать

мезенхимальных клеток24, также сюда же мигрируют клетки из нервного гребня, точнее симпатических ганглиев (нейробласты).

Вначале клетки нервного гребня находятся медиальней от мезенхимальных клеток будущего коркового вещества, однако в дальнейшем происходит как бы «окукливание» клеток нервного гребня клетками мезенхимы. Получается так, что предшественники коркового вещества как бы захватывают клетки предшественников мозгового вещества. Клетки дифференцируются и получаем то, что получаем

Мозговое вещество оказывается внутри коркового вещества, а сами клетки коркового вещества дифференцируются в три вида клеток,

расположенных слоями: сетчатая зона, пучковая зона и клубочковая зона.

Интересным является то, что надпочечники у плода относительно большие, а

потом относительный размер их стремительно уменьшается.

Рисунок 135: Утрированная схема образования надпочечников

Развитие половой системы

Пол ребенка определяется хромосомой сперматозоида, который оплодотворил яйцеклетку. Однако в первые семь недель ребенок развивается одинаково независимо от X или Y хромосомы. Ранняя половая система также

24 По сути кора надпочечников происходит из целомического эпителия соматической мезодермы.

141

имеет общие черты. Такую стадию развития называют индифферентной стадией полового развития. Поговорим сначала о гонадах (яички и яичники).

Развитие гонад (органы, который плодят на свет половые клетки)

происходит из трёх источников:

Мезотелий, иначе говоря целомический эпителий задней стенки живота (мезодермальный эпителий или ещё соматическая мезодерма).

Подлежащей мезенхимы

Первичные половые клетки, ещё недифференцированные половые клетки.

Гонады начинают свое развитие на пятой неделе. На медиальной стороне мезонефроса на протяжении происходит утолщение слоя мезотелия

(целомического эпителия). Это утолщение растёт дальше в подлежащую мезенхиму, что приводит к образованию парных выпуклостей на задней стенке живота — половой гребень или же половой тяж. Сам этот гребень состоит из коркового и мозгового вещества. У эмбрионов с XX хромосомами корковое вещество превращается в яичник, а мозговое регрессирует. У

эмбрионов с XY хромосомой всё наоборот: головной мозг мозговое вещество превращается в яички, а корковое регрессирует.

Первичные половые клетки представляют собой большие, округлые клетки, которые можно заметить в стенке желточного мешка с 24ого дня развития зародыша. Во время образования туловищной складки, первичные половые клетки начинают свою миграцию. Они из желточного мешка мигрируют сначала в аллантоис, а оттуда по стенке задней кишки и дорсальной брыжейки попадают прямиком в половые тяжи. Вход половых клеток в половые тяжи происходит в течение шестой недели.

142

Рисунок 136: Половые тяжи и схема миграции первичных стволовых клеток из желточного мешка в половые тяжи

Развитие яичков происходит под воздействием генов в Y-хромосоме.

Половые тяжи мозгового вещества превращаются в семенные тяжи (зачатки канальцев яичка). Начинается образование толстой фиброзной капсулы —

белочной оболочки, которая обособляет яичко. Далее семенные тяжи формируют канальцы яичка: извитые и прямые семенные канальцы, а также

сеть яичка. Между канальцами будет находится мезенхима, клетки которой даёт начало клетками Лейдига. К восьмой неделе эти клетки будут синтезировать тестостерон, который запустит развитие других половых органов.

Семявыносящие протоки не имеют просвета до пубертатного возраста, их стенка состоит из двух клеток:

143

Сперматогоний — начальные клетки в сперматогенезе. Происходят из первичных половых клеток.

Клетки Сертоли (сустентоциты) — помогают в сперматогенезе.

Имеют эпителиальное происхождение.

Под конец своего внутриутробного развития, поверхность яичка покрывается мезотелием (однослойный плоский эпителий).

Развитие яичников происходит медленнее яичков. Половые тяжи коркового вещества начинают расти, как бы захватывая мозговое вещество.

При этом происходит «внедрение» первичных половых клеток в корковое вещество из мозгового. Сами половые клетки превращаются в овогоний, а

клетки коркового вещества начинают их окружать, создавая те самые

фолликулы. Напомню, что во время рождения овогониев уже нет, в отличие от сперматогониев пацанов, у девочек уже овогонии первого порядка.

Развитие половых протоков происходит из двух структур:

мезонефрального протока (вольфов проток) и парамезонефрального протока (мюллеров проток). Первый играет важную роль в развитии мужской половой системы, а второй — в женской.

Парамезонефральный проток, как понятно из названия, развивается рядом (латерально) от мезонефрального протока. На прошлых картинках можешь глянуть примерное его расположение. Краниально, то есть сверху,

проток открывается в брюшную полость. Каудально, то есть снизу,

парамезонефральные протоки движутся навстречу друг к другу медиально,

сливаются друг с другом и образуют Y-образную структуру, которая называется маточно-вагинальным зачатком.

144

Рисунок 137: Общая схема развития мужских и женских гонад.

Развитие мужских половых путей и желез происходит благодаря

влиянию гормона тестостерона. Сформированные яички начинают

продуцировать этот гормон, вызывая следующие события:

Проксимальная часть мезонефрального протока превращается в

придаток яичка со всеми его каналами.

Дистальная часть мезонефрального протока превращается в

семявыносящий проток.

Парамезонефральный проток становится дегенератом

145

Самые дистальные концы парных мезонефральных протоков выпячиваются, образуя семенные пузырьки. Небольшой отрезок мезонефрального протока, которая осталась между семенным пузырьком и впадением протока в уретру, станет семявыбрасывающим протоком.

Непосредственно под мочевым пузырём энтодерма уретры начинает образовывать множественные выпячивания, врастая в окружающую мезенхиму. Энтодермальные клетки этих выпячивании превращаются в железистые клетки, образуя самую главную мужскую железу — простату

Мезенхима окружающая будет стромой предстательной железы. Почти таким же образом происходят бульбоуретральные железы, просто выпячивание парное, а не множественное.

Рисунок 138: Источники развития мужских половых органов

146

Рисунок 139: Развитие простаты

В развитии женских половых путей и желез происходит регрессия мезонефральных протоков из-за отсутствия тестостерона. Зато парамезонефральные протоки развиваются: формируют почти что весь женский половой тракт.

Краниальная часть парамезонефральных протоков (со свободными концами) становятся маточными трубами. Каудальные части парамезонефральных протоков сливаются (как и мезонефральные у пацанов)

образуя маточно-вагинальный зачаток. Этот зачаток даёт начало самой

матке, а также верхней трети влагалища. Железы в мочеполовом тракте женщины также формируются путем выпячивании:

Большие железы преддверия, они же бартолиновы железы

Малые железы преддверия, они же железы Скина, они же парауретральные железы.

Развитие влагалища начинается, когда происходит контакт маточно-

вагинального зачатка с урогенитальным синусом. Маточно-вагинальный зачаток в течении своего роста начинает как бы подпирать урогенитальный синус, который находится спереди него. Со стороны урогенитального синуса,

на задней стенке, на месте «подпирания» образуется синусный бугорок или по-другому мюллерово возвышение. Это возвышение имеет

147

энтодермальное происхождение и начинает расти, образуя синовагинальную луковицу. Растёт она параллельно уретре, они вместе выходят в промежность раздельными дырками.

Влагалище во время своего роста сначала не имеет полости, поэтому называется влагалищной пластинкой. Лишь потом приобретает просвет и выходит там, где выходит Место изначального контакта маточно-

вагинального зачатка с урогенитальным синусом остается и после формирования половой системы девочки в виде девственной плевы.

Рисунок 140: Источники развития женских половых органов

148

Рисунок 141: Зачатки половых органов на 7ой и 9ую неделю соответственно.

Рисунок 142: Шакальная схема, показывающая наглядный пример развития вагины

Развитие наружных гениталий у девочек и людей мальчиков вначале происходит одинаково. Где-то на девятой неделе начинаются изменения в развитии гениталий, формируясь вплоть до 12ой недели.

Напомню, что у зародыша в начале четвертой недели есть клоакальная мембрана. Так вот, чуть краниальней этой мембраны, начинает пролиферировать, то бишь расти, мезенхимальная ткань. Из-за этого формируется своеобразный бугорок наружу, который называется

генитальным (половым) бугорком. Это зачаток залупы или головки клитора,

в зависимости от пола, кэп поясняет.

149

С каждой латеральной (боковой) стороны клоакальная мембраны

развиваются две структуры:

Лабиоскротальная складка25 — зачаток мошонки или больших половых губ в зависимости от судьбы пездюка.

Урогенитальная (мочеполовая) складка — зачаток члена или малых половых губ.

Рисунок 143: Развитие гениталии в индифферентной стадии (без разделения пола).

Развитие мужских гениталий происходит под влиянием тестостерона.

Урогенитальные складки утолщаются, формируют как бы такое ложе, в

котором проходит уретральная борозда. Сама поверхность борозды имеет энтодермальный эпителий, который быстренько пролиферирует. По сути уретральная борозда — это фаллическая часть урогенитального синуса. Далее урогенитальные складки сливаются, тем самым прикрыв уретральную борозду, теперь эта борозда стала уретрой, а точнее губчатой частью уретры.

На месте слияния складок находится шов члена.

Формируется головка полового члена из генитального бугорка. Внутри головки также формируется уретра, о которой мы говорили в прошлом разделе по развитию мочевой системы. Сначала спереди головки образуется

25 На английском «Labioscrotal swellings»

150

эктодермальный тяж в середине, который потом образует полость (канал) и

соединяется с губчатой частью уретры в самом теле члена.

Головка члена, как и весь член, покрывается эктодермой (кожей). Но у головки потом эта кожа как бы «отделяется» от самой головки, в результате получается крайняя плоть, которую можно отодвинуть из-за того, что она не

«припаяна» к самой головке. Пещеристые тела и губчатое тело члена формируются из хуевой мезенхимы фаллоса. Лабиоскротальные складки растут друг в друга, соединяются в середине близ жопы и формируют

мошонку. В середине, на месте слияние складок, у взрослых даже можно увидеть шов мошонки.

Теперь про развитие женских гениталий. Примордиальный фаллос, как понятно, превращается в клитор. Причем клитор у плода достаточно большой

(примерно до 18ой недели). Урогенитальные складки, в отличие от пацанов,

не сливаются вместе, а остаются «открытыми». Так образуются малые половые губы. Лабиоскротальные складки также не сливаются, и как бы обхватывают весь комплекс женских гениталии, формируя большие половые губы, чтобы все скрыть от взора мужчин

151

Рисунок 144: Общая схема развития мужских и женских гениталий

152

Рисунок 145: Сканирующая электронная микроскопия наружных гениталий личинок человека. Под буквой А: пацан. 1. Развитие залупы с эктодермальным тяжом внутрь. 2. Уретральная борозда. 3. Урогенитальные складки. 4. Лабиоскротальные складки. 5. Анус ёпта. Под буквой В: девочка. 1. Головка клитора. 2. Отверстие уретры. 3. Вход в урогенитальный синус. 4. Урогенитальные складки. 5. Лабиоскротальные складки. 6. Анус. Под буквой С: пацанчик. 1. Головка члена. 2. Остаток уретральной борозды. 3. Мочеполовые складки сливаются. 4. Слияние лабиоскротальных складок с формированием мошонки и шва мошонки. 5. Анус.

Формирование пахового канала является важным этапом для развития яичек, хотя у женщин паховый канал тоже формируется. Когда мезонефрос дегенерирует, появляется парная связка, которая называется гибернакулум

(связка, направляющая яичко или направляющая связка яичка). Свой путь она начинает от каудальной части гонад, потом идёт косо вперед и вниз до передней брюшной стенки. Обходит лобковый симфиз спереди и прикрепляется к лабиоскротальным складкам изнутри.

От передней брюшной стенки по бокам (где будет находится паховый канал) происходит выпячивание брюшной полости вместе со всеми слоями передней брюшной стенки. Эти выпячивания направляются в сторону парных лабиоскротальных складок. Имя им — легион влагалищные отростки. То есть влагалищные отростки, это выпячивания передней брюшной стенки со всеми её слоями (мышцы + фасции). Влагалищный отросток делает «дырку» в

брюшной стенке насквозь. Внутреннее отверстие его будет через поперечную фасцию, поэтому поперечная фасция является внутренним кольцом пахового

153

канала, а апоневроз наружной косой мышцы — наружным кольцом пахового канала, так как через это отверстие и выходит влагалищный отросток.

Опущение яичек является важным процессом для семенников, ведь для адекватного сперматогенеза нужна соответствующая температура (чуть ниже,

чем средняя температура по больнице тела). Опущению яичек способствуют несколько факторов:

Атрофия мезонефроса, с которым тесно связаны гонады

Атрофия парамезонефрального протока, позволяет яичкам проложить путь через глубокое паховое кольцо

Образование и увеличение влагалищного отростка

Опускание яичек начинается на 26ой неделе. Опускаются они по задней стенке живота, где-то с поясничного отдела до таза, а оттуда до внутреннего кольца пахового канала. Немалую роль в опущении яичек играет и рост в длину эмбриона, а также увеличение тазовой полости. Гибернакулум формирует путь, через который сначала образуется влагалищный отросток, а

потом к этому отростку приплывает яичко. Напомню, что гибернакулум прикрепляется к самой гонаде и к будущей мошонке изнутри, поэтому связка играет важную роль в процессе опущения яичек. То есть эта связка является как бы «проводником» для яичек. Ах да, внутрибрюшной давление тоже может играть свою роль в опущении (как и в образовании паховой грыжи в будущем).

К 32ой неделе в большинстве случаев яички уже находятся в мошонке.

После вхождения семенников в мошонку, диаметр пахового канала значительно уменьшается и там проходит семенной канатик: семявыносящий проток от яичка вместе со своими сосудами. У 97% новорожденных

(доношенных) яички находятся в мошонке, а у тех, у кого не в мошонке, то

154

впервые три месяца обычно опускается. А у кого нет... здоровья погибшим операция.

Влагалищный отросток потом начинает исчезать, облитерируется. Но часть его остается: когда яичко опускается, оно себе оттяпывает часть влагалищного отростка, то есть по сути брюшины. Это место находится на передней поверхности и по бокам яичка, называется влагалищной оболочкой яичка. Она имеет париетальный и висцеральный листок, покрыт мезотелием,

то есть это по сути серозная оболочка, является производным брюшины.

Именно миграцией яичек можно объяснить то, почему семявыносящий проток проделывает хитровыебанный путь по тазу, вместо того, что от яичка сразу попасть в простатическую уретру. Это справедливо и для сосудов:

яичковые артерии отходят от брюшной части аорты и тянутся вниз чуть ли не всему длиннику живота нахуй.

Опущение яичников тоже имеет место быть, однако вместо мошонки,

яичники с поясничной области перемещаются в полость таза. Гибернакулум яичников развивается по-своему. От яичников эта связка сначала прикрепляется на матке, близ места отхождения маточных труб. Эта часть связки (от яичника до матки) носит название яичниковая связка. От матки связка продолжается и преодолевает паховый канал и прикрепляется к внутренней стороне больших губ. Понял, как это связка называется? Да, та самая круглая связка матки, которая находится в паховом канале у женщин.

Фух, глава по мочеполовой получилась достаточно сложной, несмотря на то, что мы поверхностно её разбирали. Неудивительно, ведь развитие мочеполовой является важной штукой и много где в вузах именно её спрашивают из эмбриологии. Впереди нас ждет развитие ебучей ССС.

155

Рисунок 146: Общая схема опущения яичек. Обрати внимание на слои яичка и от какой структуры передней брюшной стенки она происходит. Если что, кремастерная мышца, это мышца, поднимающая яичко.

156