2 курс / Гистология / Пищеварение_Наумова_Л_И_,_Шишкина_Т_А_
.pdfсливаются над и под желчным капилляром, образуя плотный контакт. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их про свет. Желчные капилляры слепо начинаются в центральной части печеночной балки и изгибаясь идут на периферию пече ночных долек, где переходят в холангиолы - короткие трубочки, принимающие желчь из желчных капилляров и передающие ее междольковым желчным протокам. Холангиола образована 2-3 холангиоцитами.
Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а кровеносные капилляры проходят меж ду балками. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена в просвет желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая - васкулярная - направлена в просвет к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глю козу, мочевину, белки и другие вещества. Между кровеносны ми и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при некоторых патологических состояниях, свя занных с гибелью печеночных клеток, желчь может из желчных капилляров поступать непосредственно в кровеносные. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окра шивает ткани в желтый цвет (желтуха).
Печеночные клетки, или гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Ядра гепатоцитов круглой формы, в ци топлазме присутствуют все виды органелл: хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, которая имеет разный вид, в зависимости от расположения гепатоцитов в дольке. Агранулярная эндоплазматическая сеть располагается в виде трубочек или отдельными участками по всей цитоплазме. Пер вая участвует в синтезе белков, а вторая в синтезе углеводов.
60
Эндоплазматическая сеть принимает участие не только в син тезе веществ, но и инактивации ряда гормонов и лекарствен ных препаратов и детоксикации вредных веществ. В клетках много пероксисом, которые участвуют в обмене жирных кислот. Гепатоциты имеют множество митохондрий, которые имеют различную форму, форма этих органелл может изменяться, в зависимости от функционального состояния клетки. Комплекс Гольджи может менять свое расположение в разные периоды секреторного цикла: в период интенсивного желчеобразования он перемещается в клетке к просвету желчного капилляра. На поверхности, обращенной к кровеносному и желчному капил лярам, гепатоциты имеют микроворсинки.
В гепатоцитах, кроме органелл общего назначения, содер жатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигмен ты и др., образующиеся из продуктов, поступающих с кровью. Количество этих веществ отличается в разные фазы деятель ности печени. В тех случаях, например, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли! жира. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Часто это происходит при алкоголизме, травмах мозга, лучевой бо лезни и др.
Кровеносная система. Печень снабжается кровью двумя со судами - печеночной артерией и воротной веной. Печеночная артерия приносит кровь в печень богатую кислородом. Ворот ная вена, собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике и продукты распада гемоглобина из селезенки, и доставляет ее печени. Оба сосуда разветвляются и идут внутрь печени вмес те, образуя с выводными протоками триаду печенй.
Между дольками располагаются рядом междольковая ар терия (ветвь печеночной артерии) и междольковая вена (ветвь
61
воротной вены). От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые артерия и вена, окружающие каждую доьку. От вокругдольковых сосудов внутрь дольки отходят капилляры (внутридольковые гемокаппиляры, располагающиеся между балками). Первоначально по периферии дольки идут разде льно артериальные и венозные гемокапилляры, но затем они сливаются в общий гемокапилляр или синусоид. В центре дольки все синусоиды сливаются в центральную вену. Затем следуют собирательные или поддольковые вены, которые вы носят кровь из дольки и в виде нескольких печеночных вен кровь выносится из печени.
Внутри дольки образуется “ чудесная “ капиллярная сеть. Обычная капиллярная сеть образуется между двумя сосудами (между артерией и веной). Чудесной сетью называются капил ляры между двумя одноименными сосудами. Между артерия ми артериальная чудесная сеть (в почках), между венами - ве нозная (в печени). Чудесная сеть печени располагается между вокругдольковой веной и центральной веной.
В последние годы принято считать, что морфофункциональ ными единицами печени являются, в отличие от классической, портальная печеночная долька и печеночный ацинус.
Портальная печеночная долька включает в себя сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Она имеет треугольную форму, В центре лежит триа да, а по углам центральные вены.
Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом ле жащих классических долек, благодаря чему имеет форму ром ба. У острых углов проходят центральные вены, а у тупых - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее вокругдольковые ветви. Следовательно, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение идет от центра к периферии.
Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные
62
и внепеченочные желчные протока. К внутрипеченочным от носятся междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный проток и общий желчный проток. Стенка междольковых про токов состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - цилиндрического эпителия, снабженного каемкой и прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Вне печеночные протоки имеют трехслойную оболочку. Слизистая состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитой собственной пластинки - соединительная ткань. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально рас положенных пучков гладких миоцитов. В местах перехода про тока в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку, пучки глад ких миоцитов располагаются циркулярно, здесь они образуют сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ к главе №10
1.Сколько рядов гепатцитов составляют печеночную бал
ку?
а)1, б) 2 или 3,
в) 4 или 5, г) больше 6.
2.Стенку внутридолькового синусоидного |
гемокапилляра |
образуют: |
! |
а) гепатоциты, |
|
б) эндотелиоциты и звездчатые макрофаги, |
|
63 |
|
в) гладкие миоциты и зндотелиоциты, г) липоциты и гепатоциты,
д) эпителиоциты и звездчатые макрофаги.
З.Защитную функцию печени (фагоцитарную) выполняют следующие клетки:
а) гепатоциты, б) зндотелиоциты, в) липоциты,
г) звездчатые макрофаги.
4.Какая по составу кровь вливается во внутридольковые ге мокапилляры печени?
а) артериальная, б) венозная, в) смешанная
5.Какие из печёночных клеток депонируют жирораствори мые витамины A, D, Е, К, а при циррозе печени превращаются в фибробласты?
а) эндотелиоцитами; б) печеночные макрофаги (клетки Купфера);
в) липоциты (клетки Ито); г) Pit-клетки;
д) все вышеперечисленные.
64
Лекция №11
I
П О Д Ж Е Л У Д О Ч Н А Я Ж Е Л Е З А
Особенность поджелудочной железы заключается в том, что она является железой смешанной секреции и имеет экзокринный и эндокринный отделы. Эндокринный отдел представ лен островками Лангерганса, распределенными среди экзокринных отделов.
Экзокринные отделы вырабатывают ферменты, расщеп ляющие белки, жиры и углеводы (трипсин, липазу, амилазу и др.). Секрет экзокринных отделов составляет панкреатический сок, выделяемый в двенадцатиперстную кишку. Секретируемый железой бикарбонат вместе с бикарбонатом двенадца типерстной кишки и гепато-билиарной системы участвует в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Эндокринные отделы вырабатывают гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, поступающие в кровь и регулирующие обмен веществ.
Строение. Поджелудочная железа покрыта соединитель нотканной капсулой. Паренхима железы разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии и выводные протоки. Дольки включают экзок ринные и эндокринные части железы.
Экзокринный отдел представлен концевыми, секреторными отделами - ацинусами, вставочными и выводными протоками - внутридольковыми, междольковыми, и общим протоком.
Схруктурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус. Он
включает секреторный отдел и вставочный проток. Между аци-
65
нусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, нервные волокна и нервные гангпиц. Ацинусы со стоят из нескольких крупных экзокринных панкреоцитов или ацинозных клеток. Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты. Они имеют форму конуса с узкой апикальной частью клетки и широкой базаль ной, лежащей на базальной мембране ацинуса. На апикальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсинки, а базальная образует внутренние складки. Апикальная часть содержит многочисленные зимогенные гранулы с пищевари тельными ферментами. Ядро смещено в базальную часть, где присутствует хорошо развитая гранулярная эндоплазматичес кая сеть, свободные рибосомы и митохондрии. Область между зимогенными гранулами и ядром занимает комплекс Гольджи^] В цитоплазме апикальной части найдены актиновые микрофиламенты, образующие сеть, и микротрубочки, участвующие во внутриклеточном транспорте зимогенных гранул и освобожде нии их содержимого во внеклеточное пространство.
Мембраны соседних ацинозных клеток в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все эти контакты образуют соедини тельный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемым для воды и ионов. Кроме того, ацинозные клетки связаны при помощи щелевых контактов, обеспечива ющих электрическое сопряжение и передачу ионов и низкомо лекулярных веществ от клетки к клетке.
^Выделившийся секрет из ацинарных клеток поступает во вставочный проток, стенки которого образованы мелкими эпителиоцитами^Некоторые из них примыкают к ацйнусу с?юку и имеют с ними общую базальную мембрану, другие располага- . ются на апикальной части ациноцитов в центре ацинуса - тог да они называются центроацинарными эпителиоцитами.
66
^Вставочные протоки переходят в межациноэные протоки. Их стенки состоят из кубического эпителия. Цитоплазма эпи телия образует микровбрсинки и внутренние складки. Счита ют, что эпителиальные клетки протоков синтезируют жидкий компонент панкреатического сока.
^Далее идут более крупные внутридольковые протоки, стен ки которых выстланы однослойным кубическим эпителием./ Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань,
вкоторой проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.
( Внутридольковые протоки переходят в междольковые, ко
торые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Внутридольковые протоки впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящей в ее толще от хвоста к головке, и открывается в полость двенадцатиперс тной кишки. Все эти протоки выстланы высоким призматическим.рпшшием, за которым следует собственная соеди- ' нительнотканная пластинка.-В устье общего протока имеются циркулярно расположенные гладкие миоциты, образующие сфинктер общего протока.
Среди эпителиальных клеток протоков встречаются бокаловидвыежлетшгэкзокриноциты и эндокриноциты, вырабаты ваемые гормоны панкреозимин и холецистокинин, стимулиру ющие секреторную активность ациноцитов и отделение желчи
из печени.
Эндокринный отдел железы в дольках представлен остров ками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Островки имеют, обычно, округлую или овальную форму и состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов, между которы
ми лежат кровеносные капилляры фенестрированного типа,
окруженные перикапиллярным пространством. Благодаря та кому строению гормоны, вырабатываемые инсулоцитами, по
падают в кровь. !
67
Инсулоциты более мелкие, чем ацинозные клетки. В них развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы. Гранулы раз личны как по химическому составу, так и по морфологическим свойствам. По этому признаку все клетки делятся на 5 основ ных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофиль ные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофиьные) и РР-клетки.
Основная масса островков - это В-клетки, они лежат, в ос новном, в центре и их гранулы окрашиваются в синий цвет основными красителями. В гранулах этих клеток содержится гормон инсулин, который имеет гилогликемическое действие, так как способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей и синтезу гликогена в клетках печени и мышечных элементах. При недостатке этого гормона количество глюкозы в тканях снижается, а в крови резко возрастает, что приводит к такому ■заболеванию как сахарный диабет.
^А-клеток меньше в островках. Их гранулы окрашиваются кислыми красителями в красный цвет и содержат гормон глюкагон. Под влиянием этого гормона в печени происходит уси ленное расщепление гликогена до глюкозы и количество ее в крови повышается. По действию он является антагонистом инсулина.
"В совокупности эти два гормона поддерживают уровень глюкозы в крови и содержание гликогена в тканях, особенно в печени.
D-клетки располагаются по периферии, имеют звездчатую форму. В гранулах D-клеток содержится гормон^соматсгагин. Данный гормон подавляет синтез ферментов экзокринной час ти поджелудочной железы, а также подавляет выделение ин сулина и глюкагона А- и В-клетками.
v D1-клетки содержат мелкие аргирофильные гранулы, в ко-
. — |
_ _ _ _ _ |
6 8 |
торых находится вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), он снижает артериальное давление, а также стимулируеГвыделение сока и гормонов поджелудочной железой.
РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, ко торый стимулирует выделение желудочного и панкреатичес кого сока.
Эти клетки обычно находятся или на периферии островков Лангерганса или лежат среди экзокринных клеток.
В поджелудочной железе обнаружены смешанные ацинар- но-инсулярные или инсулярно-ацинарные клетки. Эти клетки содержат одновременно и гранулы зимогена (экскреторные) и гранулы, содержащие тот или иной гормон островковой части. Одни авторы рассматривают эти клетки как отражение регене рации эндокринных клеток, другие считают, что островковые клетки не регенерируют.
Кровоснабжение. Особенностью кровоснабжения поджелу дочной железы является наличие так называемой портальной системы. Артерии сначала образуют капиллярную сеть в ос тровках, затем капилляры вновь собираются в общий сосуд, который образует вторичную капиллярную сеть вокруг ацинусов. Таким образом, кровь доставляемая к ацинарным клет кам, приносит из островков гормоны регулирующие функцию ацинарных клеток.
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ к главе №11
1.Какие из перечисленных структур составляют эндокрин ную части поджелудочной железы:
а) панкреатические островки, б) ацинусы, в) выводные протоки,
г) вставочные отделы.
69