2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

выпячивания в просвет кишки), в тонком и толстом кишечнике – крипты (трубча-

тые углубления в собственную пластинку).

Слизистая оболочка образована эпителием, собственной пластинкой и мы-

шечной пластинкой.

Эпителий в переднем и заднем отделах многослойный плоский, главным образом выполняет функцию защиты. В среднем отделе эпителий однослойный призматический, выделяет слизь, пищеварительный сок, осуществляет пищеваре-

ние и всасывание веществ. Эндокринные клетки в составе эпителия выделяют гормоны, регулирующие процессы пищеварения и работу других систем организ-

ма, а также иммунитет, кроветворение и регенерацию тканей.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокни-

стой соединительной тканью, в виде мелких сосочков вдается в эпителий, богата ретикулярными волокнами, содержит макрофаги, лимфоциты, тучные клетки,

одиночные лимфоузелки, сосуды, нервные волокна и окончания. Обеспечивает питание и подвижность слизистой оболочки. Лимфоузелки (около 10 000 в собст-

венной пластинке) и диффузная лимфоидная ткань обеспечивают иммунную за-

щиту. Например, за час в ротовую полость из слизистой оболочки мигрирует око-

ло 40 000 лимфоцитов. В ротовой полости и языке находятся мелкие простые и сложные разветвленные альвеолярные, альвеолярно-трубчатые и трубчатые слюнные желѐзки, а в пищеводе, желудке и кишечнике – простые трубчатые же-

лезы. Их секрет обеспечивает ферментативную обработку пищи и защиту слизи-

стой.

Мышечная пластинка представлена гладкими миоцитами. В ротовой по-

лости и глотке не развита. Она обеспечивает подвижность, способствует выделе-

нию секрета из желѐз и всасыванию питательных веществ.

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА образована рыхлой волокнистой соединитель-

ной тканью. Содержит сосудистые сплетения, нервное сплетение Мейснера, а

также собственные слизистые железы пищевода и двенадцатиперстной кишки.

Совместно со слизистой оболочкой образует крупные продольные или попереч-

ные складки, регулирующие просвет пищеварительной трубки.

22

МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА в переднем и заднем отделах представлена по-

перечно-полосатой мышечной тканью, на уровне средней трети пищевода появля-

ется гладкая мышечная ткань. Мышцы образуют циркулярные, косые или про-

дольные слои, разделѐнные прослойками рыхлой соединительной ткани. В них располагаются кровеносные сосуды, жировые дольки и нервные ганглии интра-

мурального сплетения Ауэрбаха, содержащего в основном моторные нервные клетки Догеля. Наиболее развита мышечная оболочка в желудке. Здесь имеется три слоя: косой, циркулярный и продольный. Ритмические сокращения внутрен-

него косого слоя обеспечивают измельчение и перемешивание пищи – «миксер-

ную» функцию. Общие сокращения всех слоев создают перистальтику. На грани-

це органов мускулатура формирует сфинктеры, которые регулируют движение пищи в дистальном направлении и препятствуют еѐ обратному забросу – рефлюк-

су. Вблизи сфинктеров нервные окончания образуют рефлексогенные зоны, кото-

рые регистрируют консистенцию, качество и количество пищи, регулируют со-

кращение мышц. Частые срыгивания пищи у грудных детей связаны с недоста-

точностью сфинктеров пищевода, у алкоголиков – с блокадой рецепторов нижне-

го пищеводного сфинктера. Постоянное слюнотечение может быть связано с низ-

ким тонусом сфинктера подъязычного мясца. Нарушение работы сфинктеров происходит при воспалительных заболеваниях желудка и кишечника. В настоя-

щее время известно 45 сфинктеров, разработаны пластические операции. Сфинк-

теры, образованные гладкой мускулатурой, называются лейосфинктерами, а по-

перечно-полосатой – рабдосфинктерами.

НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки адвентициальная, образована рыхлой волокнистой соединительной тка-

нью, содержит сосуды и нервы, обеспечивает фиксацию с окружающими тканями.

В среднем отделе оболочка серозная, образована рыхлой волокнистой соедини-

тельной тканью и выстлана мезотелием. Висцеральный и париетальный листки брюшины покрывают органы среднего отдела, обеспечивая их свободное пере-

мещение. Повреждение мезотелия во время хирургических операций может при-

23

водить к образованию спаек – сращений между органами и развитию «спаечной

болезни», например при операции по удалению аппендикса.

2.2. ИСТОЧНИКИ И ХОД ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

ОСНОВНЫХ ОТДЕЛОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Развитие начинается на 3-й неделе эмбриогенеза человека, когда из перед-

ней части первичной полоски зародыша выселяются клетки энтодермы и форми-

руют первичную кишку в которой различают головной (передний) и каудальный

(задний) отделы. Эктодерма разделяется на кожную часть, нервную трубку и хор-

ду. Она подрастает к кишке и образует впячивание, на переднем конце – ротовую бухту, а на заднем конце – анальную бухту (рис. 7).

мезенхима

Рис. 7. Схема развития пищеварительной трубки.

На ранних этапах развития спереди вход в кишку закрывает ротоглоточная мембрана, она является материалом прехордальной пластинки. Заднюю часть кишки от эктодермы отделяет клоакальная мембрана. На 4-й неделе мембраны прорываются и клетки эктодермы мигрируют в кишку, давая развитие много-

слойному эпителию органов переднего и заднего отделов пищеварительной труб-

ки (ротовой полости, глотки, каудальной части прямой кишки). Из прехордальной пластинки развивается многослойный эпителий слюнных желѐз и языка. Из соб-

24

ственно кишечной энтодермы формируется однослойный призматический эпите-

лий желудка и кишечника. Между внутренним и наружным зародышевыми лист-

ками врастает мезодерма и позднее выселяется мезенхима.

Из миотомов сомитов мезодермы развивается поперечнополосатая муску-

латура мышечной оболочки языка, глотки, пищевода, задней кишки. Мезенхима дает развитие соединительной ткани, кровеносным сосудам и гладким миоцитам.

Из висцерального и париетального листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек. В процессе эмбриогенеза в пищеварительную трубку мигри-

руют нейробласты нервного гребня, они формируют интрамуральные нервные сплетения. Нарушение миграции нейробластов в стенку толстой кишки известно как болезнь Гиршпрунга.

2.3. ЯЗЫК, СОСОЧКИ И ЖЕЛЕЗЫ ЯЗЫКА

Язык – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. Выполняет мно-

жество функций (механическая обработка пищи, участие в акте глотания, вкусо-

вое восприятие и речеобразование).

Развитие. На 3-й неделе эмбрионального развития материал эктодермы включается в переднюю кишку, на 4-й неделе на дне первичной ротовой полости в области передних отделов жаберных дуг появляются язычные бугорки. Образо-

вание бугорков обусловлено скоплением мезенхимы под эпителием. Первые три бугорка между первой и второй парами жаберных дуг сливаются в тело языка,

место слияния впоследствии сохраняется в виде соединительнотканной перего-

родки по средней линии (septum linguae). Корень формируется из заднего четвер-

того бугорка под энтодермой передней кишки в виде общего утолщения, или

«скобы», образующейся путем слияния второй, третьей и четвертой пар жаберных дуг. На 2-м месяце мезенхима зачатков разрастается, в результате тело и корень соединяются вместе. Место соединения остается на всю жизнь в виде раздели-

тельной борозды V-образной формы (sulcus terminalis). На верхушке термин бо-

25

розды располагается слепая ямка, foramen coecum – рудиментарный остаток щи-

тоязычного протока (иногда из него развиваются опухоли языка).

Мышцы образуются из миотомов затылочных сомитов. Мезенхима вместе с сосудами и нервами пучками врастает между мышцами и эпителием слизистой оболочки, из нее формируется соединительная ткань. С развитием поперечнопо-

лосатой мускулатуры единая закладка постепенно обособляется от ротовой по-

лости и язык приобретает подвижность.

Эпителий до 5- го месяца двуслойный кубический, он покрывает язык и тя-

жами врастает в закладку, образуя язычные слюнные желѐзки, затем в концевых отделах желѐз он становится призматическим, а на поверхности языка – много-

слойным плоским. На 8 - 9 - й неделях развития на спинке языка появляются пер-

вые сосочки (нитевидные и грибовидные), они занимают периферическую часть спинки и отсутствуют в середине. В эпителии грибовидных сосочков появляются вкусовые почки. Их появление индуцируют нервные волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва, врастающие в язык со стороны корня. К 3-му месяцу обнаруживаются нервные окончания на сосудах, мышцах, язычных железах и у вкусовых почек. Желобоватые сосочки появляются в течение 4-го месяца вблизи терминальной борозды, а листовидные сосочки – на 8-м месяце на боковых по-

верхностях языка. Закладка сосочков тесно связана с подрастающими нервами,

количество которых прогрессивно увеличивается к 7-му месяцу, когда формиру-

ются нервные сплетения. Развитие сосочков завершается в течение 1 года, а само-

го языка – к 10 годам. Большое влияние на развитие языка оказывают различные стимулы – вкусовые, механические раздражители, иннервация и речь.

Строение. Язык имеет тело (передняя ротовая часть) и корень (задняя гло-

точная часть). Тело отделено от корня терминальной V-образной бороздой. В теле различают поверхности: дорсальную, нижнюю, боковые правую и левую, цен-

тральную и кончик.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Основу языка составляет мышечное те-

ло. Сверху оно непосредственно покрыто слизистой оболочкой, но снизу перехо-

дит в подслизистую основу, что обеспечивает еѐ подвижность.

26

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА состоит из многослойного плоского эпителия и соединительнотканной собственной пластинки. На верхней поверхности языка рельеф слизистой оболочки сложный, имеет множество выпячиваний – сосочков.

Нижняя поверхность гладкая. У человека 4 вида сосочков: нитевидные, грибо-

видные, желобоватые и листовидные. Сосочек представляет собой вырост собст-

венной пластинки слизистой оболочки, покрытый многослойным плоским эпите-

лием. Эпителий может врастать в собственную пластинку образуя вторичные, бо-

лее мелкие, сосочки.

Нитевидные сосочки (papilla filiformis) первыми появляются в эмбриогене-

зе. Наиболее многочисленные, высотой от 1 до 3 мм, они покрывают всю поверх-

ность тела и уложены в поперечном направлении параллельными рядами. У детей первого года сосочки низкие и могут отсутствовать в средней части. Эпителий имеет роговой налѐт, который у человека в норме не выражен, но может быть хо-

рошо развит у многих животных (свиньи, кошки, панголины). При заболеваниях пищеварительного тракта процесс ороговения сосочков усиливается. Это прояв-

ляется в появлении налѐта на языке различной окраски. Собственная пластинка слизистой оболочки сосочков богата механорецепторами. Сосочки воспринимают ощущение механического раздражения языка и боль.

Грибовидные сосочки (papilla fungiformis) в количестве 100 штук высотой

2 мм неравномерно распределены среди нитевидных, выделяются красным цве-

том. Имеют узкую ножку и широкую верхнюю часть. У новорождѐнных сосочки бледные, более тонкие, с коленообразным изгибом ножки. Эпителий сосочков на верхушке вдается в собственную пластинку и образует вторичные сосочки. Эпи-

телий многослойный плоский неороговевающий и содержит вкусовые почки.

Вкусовые импульсы от передних 2/3 языка отводятся по барабанной струне, а от задней 1/3 – по языкоглоточному нерву. Поражение этих нервов выключает вку-

совую чувствительность языка.

Желобоватые сосочки (papilla vallate) крупные, диаметром 3 мм, в коли-

честве 7-12 штук располагаются вдоль терминальной борозды в желобе, окружѐн-

ном валом. Желоб постоянно заполняется секретом серозных слюнных желѐзок

27

Эбнера. Разветвлѐнные концевые секреторные отделы лежат глубоко в мышечном теле языка, а главные выводные протоки проходят через слизистую оболочку и открываются в желоб терминальной борозды. Секрет желѐз является раствором для пищи и обеспечивает работу многочисленных вкусовых почек, заложенных в эпителии боковых поверхностей сосочков. Клетки желѐз синтезируют фермент липазу и белок-переносчик секреторного иммуноглобулина (Ig A). В соедини-

тельной ткани вокруг желобоватых сосочков встречаются пучки гладких миоци-

тов, сокращение которых во время еды приближает края валика к сосочку.

Листовидные сосочки (papilla foliatae) встречаются только у детей.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ представлена поперечнополосатой мускулатурой,

пучки которой располагаются в трѐх взаимно перпендикулярных направлениях и разделены соединительнотканными перегородками. В прослойках соединитель-

ной ткани встречаются кровеносные сосуды, нервы, жировые клетки, а также здесь залегают концевые отделы глубокой группы слюнных желѐз. В передних 2/3

языка железы белковые или смешанные, а в задней части – слизистые.

Мышечное тело языка разделено глубокой соединительнотканной перего-

родкой на две симметричных половины и на нижней поверхности переходит в тонкую подслизистую основу, образованную рыхлой волокнистой соединитель-

ной тканью, без резкой границы переходящей в собственную пластинку слизи-

стой оболочки.

2.4. ЛИМФОИДНЫЙ АППАРАТ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА.

МИНДАЛИНЫ

Стенка пищеварительной трубки содержит развитый лимфоидный аппарат.

Он является крупнейшей частью периферической иммунной системы, объединяет в своѐм составе 40% всех иммунных клеток организма и представлен диффузной лимфоидной тканью, солитарными одиночными лимфоузелками, миндалинами,

пейеровыми бляшками и аппендиксом.

Округлые лимфоидные скопления располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Свободное расположение иммуноцитов рассматривается как

28

диффузная лимфоидная ткань. Она развита в слизистой оболочки полости рта,

формируется к 7 годам.

Иммунная защита глотки представлена миндалинами.

Глоточное кольцо образуют 7 миндалин: трубные, нѐбные, глоточная, языч-

ная и гортанная. Представляют собой скопления лимфоидной ткани в складках слизистой оболочки глотки, развиваются на 3 – 5-м месяцах эмбриогенеза челове-

ка из эпителия глоточной кишки (эктодермы), активно функционируют у детей и подвергаются инволюции к периоду полового созревания.

НЁБНЫЕ МИНДАЛИНЫ – парные овальные тельца размером 1,5 - 2 см,

расположены между нѐбными дужками. Развиваются на 9-й неделе эмбриогенеза из 2-й пары жаберных карманов глоточной кишки. Эпителий врастает в мезенхи-

му в виде плотных тяжей, в которых позднее появляются просветы, сообщающие-

ся с ротовой полостью. На 12-й неделе эпителий становится многослойным пло-

ским, мезенхима уплотняется и из неѐ образуется ретикулярная ткань и кровенос-

ные сосуды. Ретикулярная ткань собственной пластинки слизистой оболочки за-

селяется лимфоцитами, сначала Т-лимфоцитами, затем на 5-м месяце формиру-

ются округлые скопления – лимфоузелки В-лимфоцитов. Разрастаются капилля-

ры. Венулы имеют высокий призматический эндотелий, через который происхо-

дит рециркуляция лимфоцитов. Многослойный эпителий образует около 20 глу-

боких первичных складок, называемых криптами, которые ветвятся на мелкие вторичные складки (рис. 8).

Развитие миндалин продолжается в течение 1-го года после рождения. К 4-

му месяцу вокруг миндалины образуется соединительнотканная капсула, а эпите-

лий заселяется лимфоцитами, которые способны выходить на поверхность. В

лимфатических узелках появляются реактивные центры. Под капсулой (подслизи-

стой основой миндалин) располагаются концевые отделы смешанных слюнных желѐз, выводные протоки которых открываются на поверхность слизистой обо-

лочки за пределами крипт, а также встречаются пучки скелетных поперечнополо-

сатых мышечных волокон. Отсутствие дренажа крипт у человека создает условия

29

для задержки микробов и способствует развитию острого воспаления – ангины

(хроническое воспаление – тонзиллит).

Нёбнаяминдалина

8

1

5

3

2

4

Рис. 8. Нѐбная миндалина (Алмазов И.В., Сутулов Л.С., 1978): 1 – много-

слойный плоский неороговевающий эпителий, 2 – лимфоузелки в собственной пластинке слизистой оболочки, 3 – крипта, 4 – жировая ткань, 5 – поперечнополо-

сатая скелетная мышечная ткань, 6 – подслизистая основа, 7 – нѐбная слюнная железа, 8 – слизистая оболочка глотки.

К 20 годам размер миндалин увеличивается в 9 раз по сравнению с минда-

линой новорождѐнного, и затем начинается инволюция, первые признаки кото-

рой отмечают с 5 лет: происходят уплощение эпителия, уменьшение количества лимфоцитов и лимфатических узелков, исчезают реактивные центры в фоллику-

лах.

ЯЗЫЧНАЯ МИНДАЛИНА располагается в корне языка, закладывается позднее других миндалин (на 5-м месяце) и растѐт медленно. Крипты появляются у новорождѐнного. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, ин-

фильтрирован лимфоцитами, образует крипты, на дне которых открываются вы-

30