2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

Цитоплазма окрашивается базофильно. В ней выявляются кератиновые промежу-

точные тонофиламенты диаметром 7-10 нм и более значительное, чем в клетках других слоѐв, содержание свободных рибосом. Базальные эпителиоциты соеди-

няются с помощью полудесмосом с базальной мембраной и посредством десмо-

сом и нексусов с соседними эпителиальными клетками.

Между призматическими клетками в базальном слое обнаруживаются тон-

кие «ножки» более высоких «крылатых» эпителиоцитов (при цитологическом ис-

следовании – «хвостатых» клеток).

Базальная мембрана (lamina basalis) содержит поры диаметром 3-5 мкм, че-

рез которые из соединительной ткани в эпителий мигрируют лимфоциты и клет-

ки Лангерганса.

Шиповатый слой (stratum spinosum) состоит из 20 рядов эпителиоцитов полигональной формы с округлыми светлыми ядрами и менее базофильной цито-

плазмой, которая проявляет сродство не только к основным красителям, но и к кислым. В цитоплазме выявляются пучки тонофиламентов, цистерны грануляр-

ной эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, лизосомы, кератиносомы,

включения гликогена (в большем количестве в раннем детском возрасте). На кон-

цах шиповидных выпячиваний эпителиоцитов, напоминающих микроворсинки, в

местах их контакта друг с другом обнаруживаются нексусы и десмосомы. Шипи-

ки с десмосомами, с одной стороны, обеспечивают прочность сцепления клеток в пласте, с другой стороны, создают условия, благоприятствующие трофике клеток бессосудистой эпителиальной ткани: освобождающееся таким образом межкле-

точное пространство заполняет тканевая жидкость, доставляющая питательные вещества и кислород. В глубокой части шиповатого слоя клетки сохраняют спо-

собность к пролиферации, а по мере смещения к поверхности они прекращают делиться. Между эпителиальными клетками обнаруживаются малые лимфоциты,

отростчатые клетки Лангерганса с тѐмными ядрами, лизосомами и гранулами Бирбека в цитоплазме (оседлые макрофаги моноцитарного происхождения), сво-

бодные нервные окончания.

91

Поверхностный слой (stratum superficiale) составляют несколько рядов плоских клеток с тѐмными богатыми гетерохроматином и вытянутыми парал-

лельно поверхности ядрами, развитым цитоскелетом (пучками тонофиламентов) и

редуцированными органеллами. Продукт разрушения органелл составляет аморфный компонент, цементирующий тонофибриллы. Аморфный материал име-

ет белковую природу и может организовываться (у пожилых людей) в мелкие зѐрна кератогиалина, проявляющие сродство к основным красителям. Обнаружи-

ваются и паракератиновые гранулы, явления орто- («обычного») и паракератоза

(без разрушения ядер эпителиоцитов, накапливающих кератин). Клетки соединя-

ются друг с другом посредством десмосом и плотных контактов. Межклеточное пространство заполняет аморфное вещество липопротеидной природы, производ-

ное кератиносом, усиливающее барьерную функцию эпителия. У новорождѐнных среди плоских клеток поверхностного слоя встречаются группы реснитчатых эпи-

телиоцитов, что рассматривается как незавершѐнность процесса формирования эпителия слизистой оболочки пищевода.

Первоначально (на 4-й неделе эмбриогенеза человека) однорядный призма-

тический энтодермального происхождения эпителий зачатка пищевода после прорыва орофоренгиальной мембраны и врастания материала прехордальной пла-

стинки (эктодермы) в переднюю кишку приобретает характер псевдомногорядно-

го (на 2-м месяце), затем многорядного призматического мерцательного (на 3-м

месяце), многослойного мерцательного (на 4-м месяце) и в конце-концов много-

слойного плоского неороговевающего (на 5-8 месяцах).

3.4. КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Кардиальные железы пищевода (glandulae cardiacae oesophagi) по строе-

нию, функции, развитию аналогичны кардиальным железам желудка. Являются простыми разветвлѐнными трубчатыми слизистыми мерокриновыми железами. У

человека появляются на 12-й неделе эмбрионального развития. Выстланы одно-

рядным призматическим железистым эпителием. Мукоциты (mucocyti) состав-

ляют подавляющее большинство железистых клеток кардиальных желѐз. Они

92

имеют призматическую форму, уплощѐнное богатое гетерохроматином тѐмное ядро в базальной части, развитый комплекс Гольджи и светлые ШИК-позитивные секреторные гранулы умеренной электронной плотности на апикальном полюсе.

В ампулообразном выводном протоке различают недифференцированные муко-

циты (составляют регенераторный отдел железы), добавочные (аналогичны муко-

цитам концевых секреторных отделов) и плоские эпителиоциты (на границе с многослойным покровным эпителием). В ацинусах обнаруживаются одиночные

париетальные клетки (выделяют ионы Сl- в просвет желѐз и НСО3- в кровь) и

эндокриноциты (endocrinocyti). Одиночные гормонопродуцирующие ЕС-клетки вырабатывают серотонин, стимулирующий секрецию слизи мукоцитами и сокра-

тительную активность гладких миоцитов, мелатонин, регулирующий суточную секреторную и митотическую активность клеток, и вещество Р – медиатор боли.

ЕСL-клетки стимулируют деятельность париетальных экзокриноцитов.

3.5. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА.

СОБСТВЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПИЩЕВОДА

Подслизистая основа (tela submucosa) образована рыхлой волокнистой со-

единительной тканью мезенхимной природы, формирует 8-10 продольных скла-

док, расправляющихся в момент прохождения пищевого комка, содержит собст-

венные железы пищевода эктодермального происхождения (появляются на 24-й

неделе эмбрионального развития человека), подслизистое интрамуральное нерв-

ное сплетение и венозное сплетение (10-15 продольно ориентированных вен, со-

единѐнных многочисленными поперечными анастомозами).

Собственные железы пищевода (glandulae oesophagea propriae) – сложные разветвлѐнные альвеолярно-трубчатые слизистые мерокриновые. Выводные про-

токи выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, тогда как концевые отделы состоят из призматических клеток, расположенных в один ряд.

Мукоциты имеют уплощѐнное богатое гетерохроматином тѐмное ядро в базаль-

ной части цитоплазмы, развитый комплекс Гольджи и светлые ШИК-позитивные

93

секреторные гранулы умеренной электронной плотности на апикальном полюсе.

Слизь, выделяющаяся на поверхность покровного эпителия слизистой оболочки,

защищает еѐ от механического повреждения.

3.6. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА ПИЩЕВОДА, ДЕЛЕНИЕ ОРГАНА НА ОТДЕЛЫ ПО ГИСТОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Мышечная оболочка (tunica muscularis), обеспечивающая продвижение пищевого комка по пищеводу, состоит из двух слоѐв: внутренний циркулярный

(stratum circulare), наружный продольный (stratum longetudinale). Циркулярный слой формирует два сфинктера: глоточно-пищеводный (верхний рабдосфинктер),

предотвращающий заглатывание воздуха, и пищеводно-желудочный (нижний лейосфинктер), предотвращающий забрасывание содержимого желудка в пище-

вод. В верхней трети пищевода мышечная ткань поперечнополосатая скелетная соматического происхождения (пищевод принимает участие на заключительной стадии в акте глотания, но произвольно мы можем совершить лишь одно глота-

тельное движение). В средней трети пищевода между пучками скелетных мышеч-

ных волокон – одних из самых тонких в организме (диаметром менее 20 мкм)

располагаются пучки гладких миоцитов мезенхимной природы. Феномен «расще-

пления» скелетных мышечных волокон на более тонкие пучки благоприятствует проявлению «медленной» сократительной активности миосимпластов, сопоста-

вимой с гладкими миоцитами. В нижней трети пищевода мышечная ткань глад-

кая. У грызунов и собак в мышечной оболочке пищевода на всѐм его протяжении мышечная ткань исключительно поперечнополосатая скелетная.

Между слоями мышечной оболочки располагается межмышечное, на гра-

нице с адвентицией – субадвентициальное интрамуральные нервные сплетения с преобладанием в микроганглиях клеток Догеля I типа. Структурная и функцио-

нальная незрелость нервной системы и иннервации сфинктеров в раннем детском возрасте (миелинизация блуждающего нерва заканчивается на 2-м году, корково-

94

спинномозговых нервных волокон к концу 2-го года жизни ребѐнка) может

явиться причиной срыгивания пищи.

3.7. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА ПИЩЕВОДА

Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) образована рыхлой волок-

нистой соединительной тканью, обеспечивающей взаимосвязь пищевода с соеди-

нительной тканью средостения и фиксацию органа. Серозная оболочка (tunica serosa) выстлана мезотелием. Мезотелиоциты (mesotheliocyti) обеспечивают под-

вижность брюшного отдела пищевода. Имеется адвентициальное интрамуральное нервное сплетение. Сосуды наружной оболочки органа, как и средней (мышеч-

ной), в основном имеют продольную ориентацию. Петли, образованные гемока-

пиллярами, также вытянуты в продольном направлении.

3.8. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА, ОСНОВНЫЕ

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОТДЕЛЫ, ОБОЛОЧКИ, СЛОИ

Желудок (gaster) – полый мышечно-железистый орган ѐмкостью 1,5-2 л (у

взрослых), накапливающий, перемешивающий, проталкивающий в кишечник пи-

щу, осуществляющий еѐ частичную химическую обработку. У детей фермент же-

лудочного сока реннин створаживает молоко. У взрослых фермент пепсин расще-

пляет белки, а липаза – эмульгированные липиды. В желудке происходит всасы-

вание воды и электролитов. Кроме того, он выполняет антианемическую, эндок-

ринную и экскреторную функции. Основные анатомические отделы органа: кар-

дия, дно, тело, преддверие привратника, привратник. В стенке различают 4 обо-

лочки: слизистую, подслизистую основу, мышечную и серозную.

Слизистая оболочка состоит из покровного железистого эпителия, собст-

венной пластинки с железами желудка и мышечной пластинки, в которой выде-

ляют внутренний циркулярный, средний продольный и наружный циркулярный слои, образованные гладкой мышечной тканью мезенхимной природы.

95

Рыхлая волокнистая соединительная ткань подслизистой основы вместе со слизистой оболочкой формируют складки, расправляющиеся при наполнении же-

лудка пищей.

В мышечной оболочке три слоя: внутренний косопродольный, средний циркулярный, наружный продольный. Мышечная ткань гладкая. В месте перехода желудка в кишечник циркулярный слой формирует мощный пилорический лей-

осфинктер, регулирующий эвакуаторную деятельность желудка. В пилорическом отделе у новорождѐнных внутренний слой мышечной оболочки наиболее толстый и в 2 раза превосходит величину соответствующего показателя в кардии и в об-

ласти дна. Каждый пучок гладких миоцитов мышечной оболочки кровоснабжает-

ся 2-3 капиллярами диаметром 7-10 мкм. Наиболее кровоснабжаемый слой в кар-

диальной части – косой, в области дна – продольный, в пилорическом отделе – циркулярный. Хорошо развиты три интрамуральных нервных сплетения: подсли-

зистое, межмышечное и субсерозное.

3.9. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ.

ЖЕЛУДОЧНЫЕ ЯМОЧКИ

Покровный эпителий по строению однорядный, призматический. Каждая клетка эпителия (cellula superficialis gastrica mucosa) принимает участие в непре-

рывной выработке пристеночного слоя слизи толщиной 500 мкм и его защелачи-

вании НСО-3-ионами, извлекаемыми из крови. Мукоциты высотой около 30 мкм имеют в центре овальное, продольно ориентированное тѐмное ядро, умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть в базальной части, комплекс Гольджи и ШИК-позитивные мелкие секреторные гранулы умеренной электрон-

ной плотности в надъядерной области, микроворсинки на апикальном полюсе.

Между микроворсинками при слиянии мембраны секреторных пузырьков с плаз-

молеммой отмечается явление экзоцитоза (мерокриновая секреция через поры диаметром 50-60 нм). Погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки,

покровный эпителий выстилает желудочные ямочки (foveolae gastrici). В теле

96

глубина ямочек 100-200 мкм, в пилорическом отделе – 500 мкм. Мукоциты ямо-

чек призматической формы с многочисленными крупными слизистыми секретор-

ными гранулами, оттесняющими ядро к базальной плазмолемме. Выделяют сек-

рет по мерокриновому способу (рис. 47):

Рис. 47. Мукоциты покровного (а) и «ямочного» (б) эпителия (схема ульт-

раструктуры).

3.10. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЁЗ И ОТДЕЛОВ ЖЕЛУДКА

ПО ГИСТОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

На дне ямочек устьями выводных протоков открываются железы желудка.

В зависимости от типа желѐз, залегающих в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, орган гистологически подраз-

деляют на 4 отдела: кардиальный (с кардиальными железами), фундальный (объе-

диняет анатомические тело и дно желудка – 75% слизистой оболочки с фундаль-

ными, или собственными железами), антральный (с интермедиальными железами)

и пилорический (с пилорическими железами). Все железы по строению являются простыми трубчатыми разной степени разветлѐнности. Общее их количество у человека составляет 20-35 млн, собственных – 14-19 млн желѐз.

3.11. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ СОБСТВЕННЫХ ЖЕЛЁЗ ЖЕЛУДКА

Собственные железы (glandulae gastricae propriae) формируют стройные

ряды радиально ориенированных трубчатых образований. Они пронизывают соб-

97

ственную пластинку слизистой оболочки толщиной 600-800 мкм (40% объѐма собственной пластинки слизистой оболочки желудка приходится на долю желѐз,

60% – удельный объѐм рыхлой волокнистой соединительной ткани). Большой диаметр желѐз составляет 45 мкм, просвет – 11 мкм. По строению собственные железы желудка простые трубчатые слабо разветвлѐнные. По химической приро-

де вырабатываемого секрета собственные железы белково-слизистые (рис. 48).

В однослойном призматическом эпителии желѐз в области короткой шейки

(cervix) располагаются малодифференцированные шеечные мукоциты (mucocyti cervicali), за счѐт которых эпителий собственных желѐз желудка обновляется в течение 10 суток, покровно-ямочный эпителий – в течение 5 суток.

Перешеек – часть основного неветвящегося отдела собственной железы на границе с шейкой является местом сосредоточения зрелых слизистых секретор-

ных клеток (добавочных), проявляющих фазный характер активности.

В фазе функциональной готовности клетки имеют пузырьковидную форму.

Весь апикальный полюс занимают секреторные гранулы различной величины и электронной плотности, оттесняющие ядро к базальной плазмолемме. ШИК-

позитивные секреторные гранулы содержат гликопротеиды (нейтральные муко-

полисахариды, связанные с белками), тогда как проявляющие сродство к красите-

лю альциановому синему богаты гликозаминогликанами. Кроме того, в секретор-

ных гранулах выявляется в виде электронно-плотных включений профермент пепсиноген. После выделения содержимого секреторных гранул по мерокриново-

му способу через широкие поры диаметром 50-60 нм клетки в фазу восстановле-

ния приобретают клиновидную форму, их цитоплазма заполняется свободными рибосомами. Секреторные гранулы отсутствуют. Они вновь появляются в фазу покоя и начала синтеза кислых и нейтральных мукоидных веществ (рис. 49).

98

Рис. 48. Слизистая оболочка фундальной части желудка с собственными железами

(схема): 1 – покровно-ямочный эпителий,

2 – собственная пластинка слизистой обо-

лочки, 3 – ямочка, на дне которой откры-

ваются протоки («шейки») собственных

(фундальных) желѐз, 4 – главные клетки,

5 – париетальная клетка.

Рис. 49. Мукоциты желѐз желудка (схема): 1 – шеечный, 2 – секреторный цикл добавочной слизистой клетки (а – в фазе функциональной готовности, б – в

фазе выделения секрета, в – в фазе восстановления, г – в фазе покоя и начала син-

теза секрета).

На долю мукоцитов в собственных железах желудка приходится 20-25% от общего количества гландулоцитов, 50-70% составляют главные клетки (сероци-

ты), 25-35% – париетальные (обкладочные), 1-2% – эндокриноциты. Главные, па-

риетальные и эндокринные клетки располагаются в главном неветвящемся отделе железы (теле) и в концевых коротких разветвлениях (дне).

99

Главная клетка (cellula principalis) в фазу функциональной готовности

(натощак) призматической формы, с овальным тѐмным ядром, ядрышком, базо-

фильной зернистой цитоплазмой. В околоядерной области цитоплазмы распола-

гается гранулярная эндоплазматическая сеть, в надъядерной – комплекс Гольджи и белковые секреторные гранулы (granuli zimogeni), содержащие пищеваритель-

ные ферменты в неактивной форме (пепсин в виде пепсиногена). Гранулы имеют умеренную или низкую электронную плотность. При поступлении пищи в желу-

док содержимое гранул через неповреждѐнную плазмолемму в месте еѐ контакта с секреторными гранулами путѐм диффузии выделяется в просвет железы (мерок-

риновая секреция через узкие поры диаметром 10-20 нм в промежутках между микроворсинками). В фазу восстановления обнаруживается множество свободных рибосом и единичные секреторные гранулы. В фазу покоя большая часть свобод-

ных рибосом связывается с цистернами гранулярной эндоплазматической сети,

увеличиваются размеры комплекса Гольджи, в зоне которого оформляются новые секреторные гранулы, содержащие пищеварительные ферменты в неактивной форме (рис. 50).

Париетальная клетка (cellula parietalis) конической формы, с округлым основанием, выступающим наружу, и узкой верхушкой, не достигающей просвета железы. Ядро округлое светлое. Цитоплазма оксифильная, богатая митохондрия-

ми (составляют 33% еѐ объѐма). Имеются внутриклеточные секреторные каналь-

цы, выявляемые импрегнацией серебром, которые открываются в межклеточные секреторные канальцы (пространство между соседними с париетальной главными клетками), сообщающиеся с просветом железы. Каждый внутриклеточный кана-

лец (canaliculus secretorius intracellularis) по форме и величине, характеру распре-

деления и состоянию митохондрий в цитоплазме клеток зависит от фазы секре-

торного цикла (рис. 51).

В фазу покоя система канальцев слабо выражена, митохондрии с плотно упакованными кристами рассредоточены по цитоплазме. В фазу начальной секре-

торной активности канальцы увеличиваются в размере, окружаются митохонд-

риями и везикулярно-трубчатым компонентом, мембрана которого содержит мно-

100