2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

тенди-ноциты, сухожильные клетки) и называются сухожильными пучками первого порядка.

Тен-диноциты имеют выраженную отростчатую форму. Несмотря на слабое развитие в них органелл белкового синтеза, эти клетки способны к продукции межклеточного вещества, причем эта способность зависит от

функциональной нагрузки на сухожилие. Тендипоциты соединяются отростками друг с другом в единую трехмерную клеточную систему. Соединения между цитолеммами отростков относятся к щелевидным контактам (нексусы), посредством их клетки связаны между собой не только механически, но также электрически и химически. В свою очередь, через молекулы клеточной адгезии цитолемма отростков связана с межклеточным веществом (волокнами). Поэтому даже незначительное изменение нагрузки на волокнл ведет к изменению синтетической активности тендиноцитов и объема межклеточного вещества.

Пучки первого порядка соединяются вместе и но периферии ограничиваются РВНСТ. Такие пучки называются сухожильными пучками второго порядка, а РВНСТ, их отграничивающая, эндотенонием. Эндотеноний выполняет трофическую функцию, т.к. содержит сосуды (плотная волокнистая соединительная ткань собственных сосудов не имеет), а также функцию регенерации: содержит камбиальные клетки (плотная соединительная ткань их не содержит, тендиноциты необратимо потеряли способность к делению) Несколько пучков второго порядка соединяются вместе и отделяются более толстыми прослойками РВНСТ, которые называются перитенонием. Его функции те же, что и у эндотелия. Так формируются сухожильные пучки третьего порядка. Некоторые сухожилия представляют собой пучки третьего порядка. Иногда же в толстых сухожилиях образуются пучки 4 и 5 порядка. Функции плотной волокнистой соединительной ткани — опорная, передача механического воздействия с мышцы на кость, укрепление суставов и др. Параллельное расположение коллагеновых волокон в этой ткани объясняется направлением силы, к ней прилагаемой, вдоль одной оси.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань расположена в сетчатом слое дермы, образует капсулы многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки — в основном фиброциты, а также незначительное количество фибробластов. Могут встречаться также тучные клетки, лейкоциты, макрофаги. Межклеточное вещество состоит из идущих в разных направлениях коллагеновых волокон, образующих трехмерную сеть, и аморфного вещества (рис. 10.10 б). Вокруг сосудов, пронизывающих плотную неоформленную соединительную ткань, находится РВНСТ, которая выполняет трофическую функцию.

Функция плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани — опорно-механическая. Регенераторные свойства плотных волокнистых тканей невысокие, т.к. они не имеют своего камбия. Способные к делению клетки находятся в прослойках РВНСТ, которые но отношению к общей массе плотных соединительных тканей выражены незначительно.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной, жировой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные ткани имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются: 1) в строго определенной области распространения в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно); 2) в выполнении специфических функций; 3) в численном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в зависимости от вида ткани); 4) в определенном строении межклеточного вещества (волокон или основного вещества).

https://t.me/medicina_free

1. РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ. Находится в органах иммунной и кроветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза (рис. 10.11 а, б).

Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикулярной ткани являются: 1)

ретикулярные клетки (фибробластоподобные); 2) макрофаги; 3) адвентициальные

(малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплазму. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного вещества. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различные строение и специализацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, регуляторную, антигенп-редставляющую и другие функции.

Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикулярных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ. Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из коллагена III типа.

Функции ретикулярной ткани — трофическая, опорная, защитная, ре-гуляторная и гомеостатическая (функция создания микроокружения для кроветворной ткани).

2. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ. Разновидность РВНСТ, в которой преобладают липоциты. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Состав межклеточного вещества такой же, как РВНСТ. Среди клеток преобладают липоциты, но есть и все другие клетки, характерные для РВНСТ. В зависимости от вида липоцитов, входящих в ее состав, жировая ткань делится на белую и бурую.

Белая жировая ткань (рис. 10.11 в, см. также рис. 10.7) находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенках внутренних органов и т.д. Ее функции следующие: 1. Депонирующая функция жировой ткани разнообразна: 1) депо питательных веществ — трофическая функция; 2) депо воды (при распаде жиров образуется большое количество воды); 3) депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, а также стероидных гормонов, особенно женских половых (эстрогенов); 2. Энергетическая функция. При распаде жира образуется большое количество энергии; 3. Терморегулирующая функция заключается как в термоизоляции из-за низкой теплопроводности жира, так и в термопродукции на холоде при усилении метаболизма жира; 4. Защитно-механическая и опорная функции состоят в механической защите тех органов, которые окружает жировая ткань. При резком исхудании может происходить смещение органов, фиксируемых этой тканью (например, почек); 5. Косметическая: подкожный жир участвует в образовании формы тела. 6. В последнее время установлена также эндокринная функция белой жировой ткани: в ней синтезируются эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи, — лен-тин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропсптида (нейропептид Y, NPY), который усиливает потребление пищи. При голодании секреция леитина снижается, а при насыщении — возрастает. Недостаточная выработка лептина ведет к ожирению.

Белая жировая ткань состоит из отделенных друг от друга прослойками РВНСТ долек, образованных липоцитами. В прослойках РВНСТ находятся кровеносные капилляры и нервные волокна, которые могут проникать вглубь долек. Кроме липоцитов встречаются и другие клетки: фибробласты, макрофаги, лейкоциты и др.

https://t.me/medicina_free

Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных детей и животных, впадающих в зимнюю спячку. У взрослых ее немного, она расположена вокруг крупных сосудов, почек, в средостении. Состоит из бурых липоцитов и межклеточного вещества (рис. 10.11 г, см. также рис. 10.7). Может встречаться некоторое количество белых липоцитов. Липоциты формируют дольки, отделенные друг от друга тончайшими прослойками РВНСТ. Ткань чрезвычайно богато кровоснабжается, а также имеет симпатическую иннервацию, причем нервные волокна тесно контактируют практически с каждым бурым липоцитом.

Функции: 1. Терморегуляция (у новорожденных; у зимоспящих животных эта ткань обеспечивает выделение большого количества тепла и быстрый подъем температуры тела при пробуждении от спячки). 2. Депо жира.

3. СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ. Это эмбриональная соединительная ткань. Представляет собой видоизмененную РВНСТ, в которой резко преобладает межклеточное вещество с малым содержанием волокон и резко увеличенным количеством гиалуроновой кислоты. Находится в

https://t.me/medicina_free

дерме плодов, в пупочном канатике, в амнионе. У взрослых близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 10.11 д). Клетки — это слизистые клетки, или мукоциты, близкие к фибробластам. Они имеют отростчатую форму и секретируют межклеточное вещество (в основном аморфное вещество и лишь в незначительных количествах коллагеновые волокна). Межклеточное вещество состоит из тонких коллагеновых волокон и аморфного вещества, в котором резко увеличено содержание углеводов, в частности гиалуроновой кислоты. Она придает ткани упругость и метахро-мазию. В дерме слизистая ткань постепенно заменяется на полноценную РВНСТ. В пупочном канатике слизистая ткань играет защитно-механическую функцию — препятствует сдавливанию сосудов.

4. ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ. Эта разновидность соединительной ткани напоминает по строению РВНСТ, но в отличие от нее содержит большое количество пигментоцитов. Наиболее развита в радужке и сосудистой оболочке глаза, находится также в коже некоторых областей (вокруг сосков, анального отверстия, мошонке), в пигментных пятнах.

Состоит из большого количества пигментных клеток, а также фиб-робластов, макрофагов, тучных клеток, лейкоцитов и др. Пигментоциты пигментной ткани делятся на меланоциты и меланофоры. Меланоциты способны сами синтезировать пигмент меланин, меланофоры получают его от меланоцитов и депонируют. Некоторые авторы считают, что меланоциты находятся в эпителиальной ткани, а соединительная ткань содержит лишь меланофоры.

Межклеточное вещество образовано теми же компонентами, что и в РВНСТ.

Функции — такие же, как и у РВНСТ, однако благодаря пигментоци-там, аккумулирующим меланин, здесь на первое место выступает функция защиты клеток и тканей от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета.

УЧАСТИЕ РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ И КРОВИ В ВОСПАЛЕНИИ

Кровь и РВНСТ тесно связаны между собой функционально. Это особенно проявляется в защитных реакциях организма, например, при воспалении, репаративной регенерации, иммунных реакциях и др.

Воспаление наряду с иммунными реакциями относится к общебиологическим защитноприспособительным реакциям организма и проявляется после повреждения тканей физическими, химическими, биологическими и другими факторами. Морфологи выделяют в воспалительной реакции четыре частично накладывающиеся друг на друга фазы: начальную (фаза повреждения,

альтерации), лейкоцитарную, макрофагическую и фибробла-стическую. В упрощенном виде морфологию воспаления можно представить так (рис. 10.12).

Фаза альтерации характеризуется повреждением ткани и выделением медиаторов воспаления. Медиаторы делятся на гуморальные (поступающие из плазмы крови) и клеточные (выделяются многочисленными клетками крови и РВНСТ). Сразу после повреждения происходит дегрануляция тканевых базофилов (рис. 10.13 а). Вещества, выделяемые при дегрануляпии (гепарин, серотопии, гистамин) увеличивают просвет и проницаемость капилляров. Вазоактивные вещества выделяются также макрофагами, базофилами, тромбоцитами и другими клетками. Это ведет к выходу из капилляров плазмы крови, а также нейтрофильных лейкоцитов (лейкоцитарная фаза)

(рис. 10.13 б).

https://t.me/medicina_free

погибших, а также от инородных тел и др. (рис. 10.12 в). Одновременно лейкоциты выделяют вещества, вызывающие выход из крови в ткань моноцитов. Моноциты превращаются в макрофаги

— лейкоцитарная фаза сменяется макрофагической (рис. 10.13 г). Одновременно с моноцитами или несколько позже в очаг воспаления мигрируют Т- и В-лимфоциты. Они служат основой для развертывания иммунной реакции на чужеродные антигены и собственные измененные антигены тканей. Позднее лимфоциты регулируют качество и количество восстанавливающихся компонентов поврежденной ткани.

Макрофаги фагоцитируют погибшие клетки тканей, погибшие нейтрофилы, микроорганизмы и выделяют вещества, активирующие фибробла-сты (фибробластическая фаза) (рис. 10.13 Э). Предшественники фибробластов размножаются, мигрируют к месту воспаления, синтезируют межклеточное вещество и восстанавливают разрушенную ткань. Если в ткань попало инородное тело, то фибробласты образуют вокруг него плотную капсулу, изолирующую инородное тело от здоровых тканей.

Таким образом, воспаление — это проявление пластических свойств соединительных тканей, это универсальная реакция, имеющая выраженный защитный эффект. Вместе с тем, воспаление имеет и свою оборотную сторону, т.к. часто при нем происходит разрушение и патологическая перестройка воспаленных тканей.

https://t.me/medicina_free

Глава 11 СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ

ТКАНИ. КОСТНЫЕ И ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Скелетные соединительные ткани имеют общие принципы организации, свойственные тканям мезенхимного происхождения. Они развиваются из склеротомией мезенхимы и построены из клеток и межклеточного вещества, а последнее состоит из основного аморфного вещества и волокон. Вместе с тем, преобладающей функцией этих тканей является опорная функция, что определяет особенности их строения. Такими являются, во-первых, существенное преобладание над клетками межклеточного вещества, во-вторых, особый состав и строение межклеточного вещества, которое имеет более плотную, чем в волокнистых соединительных тканях, консистенцию, а в костной ткани оно минерализовано, твердой консистенции. Скелетные ткани подразделяются на две группы: костные и хрящевые ткани. В свою очередь, и те, и другие включают несколько разновидностей:

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Общая характеристика. Хрящевые ткани у взрослого человека выполняют опорную функцию. Они входят в состав стенки некоторых полых органов (воздухоносные пути), обеспечивая ее жесткость, участвуют в формировании соединений костей, в том числе и подвижных (суставный гиалиновый хрящ). Эластический хрящ обеспечивает обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. В эмбриональном периоде хрящевая ткань выполняет формообразующую функцию, а также используется при образовании кости (непрямой остеогистогенез — провизорная функция хрящевой ткани, см. ниже). В некоторых случаях гиалиновая хрящевая ткань образуется при регенерации костей путем так называемого вторичного заживления, а затем заменяется пластинчатой костной тканью (пластичес-кая функция хрящевой ткани). Благодаря особому строению межклеточного вещества, в первую очередь основного вещества, хрящевые ткани обладают повышенной прочностью и упругостью, а эластический хрящ, кроме того, и эластичностью.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ. Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хонд-рокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Классификация хрящевой ткани на три вида — гиалиновую, эластическую и волокнистую (колла-геново-волокнистую) — основана на строении межклеточного вещества. В гиалиновой хрящевой ткани в межклеточном веществе содержатся только коллагеновые волокна. В эластической ткани кроме коллагеновых волокон есть и эластические

https://t.me/medicina_free

волокна. В коллагеново-эластичной хрящевой ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. Волокна хрящевой ткани называются хондри-новыми волокнами.

РАЗВИТИЕ. Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхимы. В развитии хряща выделяют 4 стадии (рис. 11.1).

1.Стадия образования хондроген-ного островка. В месте образования хрящевой ткани мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются митозом и образуют плотное скопление клеток — хондрогенный островок. Типичное межклеточное вещество на этой стадии отсутствует.

2.Стадия первичной хрящевой ткани (хондроида). В эту стадию ме-зенхимные клетки превращаются в хрящевые клетки: в них образуется грану лярный эндоплазматический ретикулум,

https://t.me/medicina_free

комплекс Гольджи, накапливаются митохондрии и включения. Они начинают продуцщювать межклеточное вещество: специфический для хряща коллаген II тина и гликозаминогликаны.

3. Стадия дифференцировки хрящевой ткани. В эту стадию происходи! дальнейшая дифференцировка хрящевых клеток, они начинают секретиро вать сульфатированные гликозаминогликаны, или хондроитинсульфаты, придающие межклеточному веществу хряща базофилию. В межклеточном веществе накапливается хондромукоид — соединение белков с углеводами дающее оксифилию. Формирующиеся компоненты межклеточного веще ства раздвигают хондробласты, которые оказываются лежащими в лакунах, постепенно снижают синтетическую активность и превращаются в хондроциты. Образуется надхрящница с кровеносными сосудами и камбиальным слоем, в котором находятся прехондробласты, по мере роста хряща постоянно превращающиеся в хондробласты.

Рост хрящевой закладки. За счет надхрящницы происходит рост хряща с периферии — аппозиционный рост хряща. Кроме того, находящиеся внутри хряща хондроциты в течение определенного времени способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри, или интерстициальный рост.

4. Стадия возрастных изменений хряща. Возрастные изменения в наибольшей степени затрагивают гиалиновый хрящ и проявляются в его минерализации. При этом часто внутри хряща,

https://t.me/medicina_free