2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1
.pdfт.к. препятствует проникновению из плаценты к эмбриону внесосудистым путем повреждающих веществ.
ХОРИОН. Часть незародышевой мезенхимы, которая заполняет полость зародыша, подходит к трофобласту и вступает с ним в тесный контакт. Трофобласт вместе с этой мезенхимой образует третий провизорный орган — хорион (см. рис. 5.10, 6.2).
Вдальнейшем хорион претерпевает ряд изменений. В его развитии выделяют три периода. 1. Предворсинчатый период (7—8-й день развития).
2. Период образования первичных, вторичных и третичных ворсин (9—50-й дни эмбриогенеза). 3. Период формирования котиледонов (50—90-й дни развития).
Впредворсинчатый период на поверхности хориона практически отсутствуют выпячивания. Во второй период происходит образование ворсин. Внача-ле первая генерация симпластотрофобласта хориона разрушается, а клетки цитотрофобласта в отдельных участках делятся и образуют выпячивания На поверхности этих выпячиваний образуется вторая генерация симплас тотрофобласта. Так формируются первичные ворсины (9—10-й дни). Затем в эти ворсины прорастает внезародышевая мезенхима и формируются вторичные ворсины (11 — 13 дни). Наконец, после образования первичных крове поеных сосудов в желточном .мешке и образования аллантоиса, сосуды по аллонтоису доходят до вторичных ворсин и врастают в них. Так формируются третичные ворсины (3-я неделя эмбриогенеза).
Указанные изменения происходят с той частью хориона, которая обраще на в сторону стенки матки. Он называется ворсинчатым хорионом (ch. frondosum). Напротив, та часть хориона, которая обращена в сторону полости матки, теряет ворсины. Это гладкий хорион ("лысый", "голый" хорион, ch. laeve) (рис. 6.2 г). Ворсинчатый хорион разрушает сосуды слизистой матки, проникает внутрь этих сосудов, и его ворсины омываются кровью.
ФУНКЦИЯ хориона — образование плаценты.
СВЯЗЬ ЗАРОДЫША С ОРГАНИЗМОМ МАТЕРИ. ПЛАЦЕНТА
Тесная связь зародыша с организмом матери начинает формироваться с момента имплантации, т.е. на седьмой день эмбрионального развития Мы можем предположить наличие этой связи и раньше, т.е. в момент продвижения зиготы по яйцеводам: именно в это время происходит переход зародыша от аутотрофного типа питания (за счет собственных питательных веществ) к гистотрофному питанию — питанию за счет секрета половых путей. Однако наиболее тесная связь двух организмов устанавливается с момента образования плаценты (плацентация) и перехода к ге-мотрофному (из крови матери) типу питания.
ПЛАЦЕНТА. Плацента выполняет такие функции:
1.Трофическая. Через плаценту поступают все необходимые для развития зародыша вещества.
2.Депонирующая. В плаценте депонируются многие необходимые для организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, A, D, Е и др.
3.Плацента — орган дыхания плода. Через нее из крови матери к плоду поступает кислород, в противоположном направлении выделяется углекислый газ.
https://t.me/medicina_free
4.Экскреторная функция — выделение из организма плода в кровь матери конечных продуктов обмена.
5.Эндокринная функция: начиная с четвертого месяца эмбриогенеза желтое тело ослабляет свои функции, и плацента берет на себя выработку многих гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности. Эти гормоны такие: — прогестерон и релаксин;
—эстрогены;
—хориогонический гонадотропин. Он способствует сохранению беременности за счет стимуляции желтого тела. Вторая важная роль этого Гормона — подавление функции лимфоцитов матери. В результате не Происходит иммунологическая реакция на ткани плода со стороны материнского организма;
—соматомаммотропин, или плацентарный лактоген, стимулирующий
рост ацинусов молочной железы;
—фактор роста фибробластов;
—трансферрин, связывающий необходимое для нормального эмбриогенеза железо, а также участвующий в предотвращении иммунологического конфликта (см. ниже);
—кортиколиберин. Предполагают, что этот гормон может предопределять срок наступления родов;
—плацента синтезирует (а возможно, просто депонирует) ряд гормонов типа гипофизарных: тиротропин, адренокортикотропин, мелантотро-пин. Очевидно, эти гормоны участвуют в регуляции развития собственного гипофиза плода;
—плацента синтезирует андрогены и кортикоиды.
Местом синтеза плацентарных гормонов является симпластотрофоб-
ласт.
6. Плацента регулирует процессы свертывания и фибринолиза крови,
которая омывает ее ворсины.
7. Барьерно-защитная, детоксикационная и иммунологическая функции плаценты.
Ряд веществ не проходит через плаценту из крови матери к плоду. Однако барьерная роль плаценты не абсолютна, зависит от свойства повреждающего вещества, срока беременности и состояния организма матери. В последнее время установлено, что в течение всей беременности мать и плод отличаются друг от друга по антигенам. При этом между ними возникают иммунные взаимоотношения, которые не переходят в иммунный конфликт. Таким образом, плацента формирует иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Механизмы этого барьера будут рассмотрены позднее.
РАЗВИТИЕ ПЛАЦЕНТЫ. Источником развития плаценты является хорион. Из него образуется плодная часть плаценты. Кроме того, в образовании плаценты участвует часть эндометрия, которая является источником развития материнской части плаценты. Хорион, или ворсинчатая
https://t.me/medicina_free
оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезенхимы. Его развитие подробно описано выше.
Материнская часть плаценты формируется из децидуальной оболочки. При наступлении беременности эндометрий резко утолщается. Особенносильно утолщается его функциональный слой, формирующий децидуаль ную (отпадающую) оболочку. По мере.увеличения размеров зародыша де цидуальная оболочка разделяется на три неравномерные части. Располо женная под эмбрионом часть формирует материнскую часть плаценты и называется базальной частью (decidua basalis). В базальной части содер жится много маточных желез, исчезающих после 6-го месяца беременное ти. Расположенная над эмбрионом часть децидуальной оболочки является капсулярной частью (decidua capsularis). По мере развития плода она вы пячивается в полость матки и срастается с пристеночной, или париетальной, частью децидуальной оболочки (decidua parietalis). Эта часть покры вает всю незанятую плодом часть полости матки. В пристеночной и кап сулярной частях децидуальной оболочки постепенно исчезают железы и децидуальные клетки, напротив, в базальной части эти клетки увеличива ются в количестве и размерах. Базальная часть децидуальной оболочки дифференцируется на два слоя: наружный губчатый и внутренний компактный (см. рис. 5.9).
Третичные ворсины хориона, сильно ветвясь, образуют в большом количестве протеолитические ферменты, которые разрушают вначале ком пактный, затем губчатый слои базальной отпадающей оболочки и спиралевидные артерии, из которых изливается кровь, омывающая ворсины хориона и формирующая гемохориальное пространство, или лакуны. Это происходит на 6-й неделе беременности. Базальная децидуальная оболочка подвергается разрушению на различную глубину: та ее часть, которая находится между ворсинами, разрушается незначительно и формирует соединительнотканные септы. Неразрушенный глубокий слой базальной децидуальной оболочки эндометрия и септы формируют материнскую часть плаценты.
Котиледоны как структурно-функциональные единицы плаценты начинают формироваться после 50-го дня беременности, их образование заканчивается к 4-му месяцу, когда в плаценте имеется 10—12 больших, 40—50 мелких и до 150 рудиментарных катиледонов.
СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ. В зависимости от строения у млекопитающих различают четыре типа плацент (рис. 6.4):
—эпителиохориальные;
—десмохориальные;
—эндотелиохориальные;
—гемохориальные.
Вплацентах первого типа слизистая оболочка матки не разрушается. Трофобласт тесно прилегает к эпителию эндометрия. Питательные вещества поступают к плоду через стенку капилляров, перикапиллярное пространство из РВНСТ и неповрежденный эпителий эндометрия. Такие плаценты имеют место у лошадей, свиней, верблюдов.
Вплаценте десмохориального типа ворсины хориона полностью разрушают эпителий слизистой оболочки матки и частично — ее соединительную ткань. Такой тип плацент у коров, овец. В плацентах эпителиохориального и десмохориального типа хорион осуществляет расщепление
https://t.me/medicina_free
белков, поступающих из крови матери, до аминокислот и биосинтез белков, специфических для эмбриона.
Вэндотелиохориальных плацентах происходит разрушение всех оболочек сосудов эндометрия, за исключением эндотелиального слоя. Эти плаценты встречаются у кроликов.
Вгемохориальных плацентах разрушается и эндотелиальный слой, при этом ворсины непосредственно контактируют с кровью матери. Такие плаценты характерны для приматов, в том числе и для человека. Поскольку в эндотелиохориальных и особенно в гемохориальных плацентах возможно непосредственное усвоение аминокислот из материнской крови, в этих плацентах хорион не выполняет протеолитическую функцию.
Таким образом, при эволюции плацентная связь организма матери и плода становилась все более тесной.
ПЛОДНАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ (рис. 6.5, 6.6). Представлена хориаль-ной пластинкой, от которой отходят ворсины. Хориальная пластинка образована РВНСТ, в которой находятся кровеносные
https://t.me/medicina_free
сосуды и многочисленные макрофаги (клетки Гофбауэра—Кащенко). Снаружи хориальная пластинка покрыта трофобластом, разделенным на цито- и симпластотрофобласт. Цитотрофобласт представлен однослойным эпителием. Со второго месяца эмбриогенеза он начинает исчезать. Во второй половине беременности истончается и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофобласт. В этих участках из фибрина и компонентов распада трофобласта образуется фибриноид (фибриноид Нитабух), слой которого в некоторых случаях очень выражен, причем фибриноид может пропитывать на большую толщину соединительную ткань хориальной пластинки. Достаточно часто в хориальной пластинке встречаются децидуальные клетки, мигрировавшие из базальной пластинки.
Отходящие от хориальной пластинки ворсины имеют древовидную форму. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к пей. Это якорные ворсины, фиксирующие хорион к матке. Ворсины, как и хориальная пластинка, покрыты снаружи трофобластом, а внутри содержат соединительную ткань с макрофагами Гофбауэра—Кащенко. Со второго месяца эмбриогенеза цитотрофобласт ворсин начинает исчезать, а во второй половине беременности истончается, и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофобласт. Такие участки ворсин, лишенные трофобласта, также покрываются фибриноидом. Этот фибриноид называется фибриноидом Лангханса. Ворсина хориона вместе с ее многочисленными
https://t.me/medicina_free
ветвлениями, ограниченная септами, формирует структурно-функциональную единицу плаценты, которая называется КОТИЛЕДОНОМ. Лакуны (гемохориальное пространство) содержат в целом до 150 мл по стоянно обновляющейся материнской крови, омывающей ворсины и по ставляющей к плаценте питательные и регуляторные вещества, а также кислород. Из гемохориального пространства кровь оттекает в краевой си нус, а затем в маточные вены. Общая поверхность ворсин, на которой про исходит контакт с кровью, составляет около 14 кв. м.
МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ. Представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга. Базальная пластинка представляет собой глубокий (губ чатый) слой отпадающей оболочки эндометрия. В местах контакта базальной пластинки с якорными ворсинами трофобласт с ворсин мигрирует на базальную пластинку и септы, покрывая их. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом. Во второй половине беременности он постепенно атрофируется и заменяется фибриноидом (фибриноид Рора). (Полагают, что фибриноид Рора имеет некоторые гистохимические и биохимические отличия от фибриноидов Лангханса и Нитабух наряду с отличиями топографическими.)
В базальной пластинке в большом количестве содержатся децидуаль-ные клетки. Это крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Они могут мигрировать по септам в хори-альную пластинку. Считают, что часть этих клеток имеют костномозговое происхождение и являются макрофагами, участвующими в иммунных реакциях. По мере дифференцировки плаценты децидуальные клетки претерпевают изменения: вначале резко увеличены и сходны с фибробласта-ми. Затем их размеры еще более увеличиваются, клетки приобретают округлую форму, ядра становятся более светлыми, клетки располагаются очень плотно. К 4—6-й неделям эмбриогенеза количество клеток несколько уменьшается. Все децидуальные клетки по морфологическому принципу разделяют на большие и малые, а по функциональному — на макрофаги, эндокриноциты (апудоциты) и натуральные киллеры (NKклетки).
Функции децидуальных клеток следующие: 1) органичивают разрастание трофобласта; 2) принимают участие в образовании фибриноида; 3) появились данные, что часть этих клеток являются эндокринными, вырабатывающими ряд гормонов: простагландины, гормон, подобный прогестерону, биогенные амины; 4) вырабатывают вещества типа тромбопласти-на. 5) оказывают иммуносупрессивное действие на материнские иммуно-компетентные клетки.
ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР. Это барьер между кровью матери в лакунах и кровью плода в сосудах ворсин. В состав этого барьера на разных этапах эмбриогенеза входят разные структуры (рис. 6.7). В первую половину беременности его образуют следующие компоненты:
1.Эндотелий капилляров ворсин непрерывного типа.
2.Непрерывная базальная мембрана капилляра.
3.Гемохориальное пространство из РВНСТ с макрофагами Гофбауэра—Кащенко.
4.Базальная мембрана трофобласта.
5.Цитотрофобласт.
6.Симпластотрофобласт.
https://t.me/medicina_free
Во вторую половину беременности цитотрофобласт и симпластотрофобласт начинают исчезать, и тогда вместо них в состав барьера входит фибриноид Лангханса. Плацентарный барьер препятствует проникновению в кровь плода ряда токсических веществ, бактерий. Однако он не является идеальным барьером, так как пропускает вирусы (в том числе и вирус коревой краснухи, играющий большую роль в возникновении аномалий развития), алкоголь, никотин и ряд других веществ, которые могут вызвать нарушение эмбрионального развития и уродства. Через барьер могут проходить даже некоторые клетки, в частности, лимфоциты как материнской, так и плодной крови.
ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ. Развивающиеся зародыш и плод окружаются плодными оболочками (рис. 6.8). Наиболее внутреннее положение занимает амниотическая оболом ка. По мере роста плода она m > более приближается к безвор синчатому хориону, а затем е< соединительнотканный слой не плотно срастается с соедините;! >. ной тканью хориальной плат тинки. Снаружи от хориона рас полагается decidua capsularis которая при доношенной беременности хорошо различим;! только в нижнем полюсе. В кап сулярной децидуальной оболочке отсутствует поверхности ый эпителий. К капсулярной децидуальной оболочке тесно прилежит и даже срастается с ней безворсинчатый хорион. Та ким образом, амниотическая, хо-риальная и капсулярная дециду-альная оболочки тесно соприкасаются друг с другом.
ФУНКЦИЯ плодных оболочек заключается в ограничении амниоти-ческого пространства и поддержании гомеостаза амниотической жидкости. Накануне родов плодные оболочки
https://t.me/medicina_free
естественно или искусственно разрываются. Это ведет к отхождению околоплодных вод, что является одним из пусковых моментов родов.
ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ «МАТЬ-ПЛОД»
Основным результатом нормально протекающей беременности является рождение здорового жизнеспособного ребенка. Следовательно, вся деятельность женского организма во время беременности направлена на обеспечение нормального развития плода. Эта деятельность определяется постоянной координацией функций двух организмов: матери и плода. Главным связующим звеном между ними является плацента. Так формируется функциональная система "мать—плацента—плод" или просто "функциональная система "мать—плод", ФСМП. Разработка представлений о ФСМП полностью является заслугой советских ученых: А.А. Логинова, Н.А. Гармашевой и их учеников. ФСМП состоит из двух подсистем: функциональной подсистемы "мать"(ФСМ) и функциональной подсистемы "плод"(ФСП). Каждая из подсистем включает рецепторные, регуляторные и исполнительные звенья,
i между которыми происходят постоянные взаимодействия, в том числе и
щ по принципу обратной связи (рис. 6.9). Основными физиологическими параметрами,
регулируемыми ФСМП, являются: частота сердцебиений плода, величина артериального дав-
https://t.me/medicina_free
ления, концентрация в крови кислорода и углекислого газа, величина осмотического давления плазмы, показатели рН, концентрация питательных и биологически активных веществ, интенсивность двигательной активности плода и др.
Рецепторы в материнском организме располагаются в матке, кровеносных сосудах, а в организме плода — в пупочных сосудах, коже и кишечнике. Регуляторные механизмы включают нервную, эндокринную и иммунную системы как организма матери, так и организма плода.
Исполнительные механизмы обеспечиваются различными специфическими органами материнского и плодного организма. При этом между одноименными системами органов и органами матери и плода устанавливаются тесные связи.
При нарушениях в ФСМП происходят отклонения от нормального развития плода. Так, если мать страдает сахарным диабетом, то повышается продукция инсулина островковым аппаратом поджелудочной железы плода, что приводит к увеличению массы плода (рождение ребенка с массой 4 кг и более является одним из признаков скрытого сахарного диабета у матери и
является показанием к детальному се обследованию). При поражении ш"■■ ни у матери патологические изменения в этом органе наблюдаются и у пл* да, а при резекциях части материнской-печени в печени плода в легких сд\ чаях отмечается полная потеря гликогена, в тяжелых случаях — некроз уч;к тков паренхимы.
Взаимоотношения в ФСПМ можно проиллюстрировать также на приме ре иммунологических взаимоотношений.
ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗ МА МАТЕРИ И ОРГАНИЗМА ПЛОДА. Плод является своего рода се миаллотрансплантантом в организме матери, потому что на 50% состой: из чужеродных для организма матери антигенов. Однако в норме иммунная реакция отторжения не происходит, напротив, возникает иммун нологическая терпимость, толерантность. Механизмы ареактивности организма матери по отношению к организму плода достаточно сложны м
https://t.me/medicina_free
обеспечиваются рядом факторов. Они могут: А. Продуцироваться плацентой; Б. Продуцироваться в организме матери; В. Синтезироваться в организме зародыша и плода.
А. Факторы, связанные с плацентой. Симпластотрофобласт содержит несколько факторов, блокирующих иммунную систему матери:
а) блокирующее действие фибриноида. В нем много сиаломуцинов, которые формируют отрицательный заряд, препятствующий взаимодействию симпластотрофобласта с лимфоцитами крови матери;
б) симпластотрофобласт синтезирует белки, блокирующие иммунную систему матери. В первую очередь к ним относится трансферрин;
в) в симпластотрофобласте вырабатывается и поддерживается высокая концентрация гормонов с выраженным иммуносупрессивным действием: хориогонический гонадотропин, прогестерон, эстрогены, а также кортизолс-вязывающий глобулин;
г) полная изоляция друг от друга кровеносных систем плода и матери за счет плацентарного барьера;
д) утрата симпластотрофобластом способности синтезировать антигены в иммуногенной форме. Установлено, что в симпластотрофобласте отсутствуют HLA-антигены, тогда как другие клетки ворсинок несут эти антигены. Кроме того, имеющиеся антигены трофобласта маскируются блокирующими антителами, а также упоминавшимися трансферрином и фибриноидом;
е) в трофобласте вырабатываются лизины — факторы, разрушающие Т-лимфоциты и NK-клетки материнского организма;
ж) в материнской плаценте часть децидуальных клеток, а также NK-клетки вырабатывают белки с иммуносупрессивным действием.
Б. Факторы, продуцируемые в организме матери: а) повышенный синтез надпочечниками глюкокортикоидов, обладающих иммуносупрессивным действием; б) синтез фактора ранней беременности (ФРБ). Этот фактор впервые обнаруживается в крови матери чс]ю:{ G—72 ч после оплодотворения. Место синтез ФРБ в организме матери не установлено. Данный фактор является одним из наиболее ранних иммуносупрессивных факторов. Механизм его действия включается в супрессии Т-лимфоцитов и натуральных киллеров организма матери. При нарушении продукции ФРБ наступает самопроизвольный выкидыш. Определение ФРБ в сыворотке крови женщины может быть использовано для ранней диагностики беременности. Предполагается, что кроме материнского организма источником ФРБ может явиться зигота;
в) синтез блокирующих антител, в том числе и антител, подавляющих созревание цитотоксических Т-лимфоцитов против антигенов плода;
г) образование в большом количестве Т-супрессоров. Они формируются в регионарных маточных лимфоузлах.
В. Факторы, синтезируемые в организме зародыша и плода:
а) Т-супрессоры;
б) лимфокины;
https://t.me/medicina_free