D1-клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), снижающий артериальное давление и стимулирующий выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

PP-клетки (1–2 %) полигональной формы вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного соков.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система — это система органов, регулирующих обмен веществ, рост и развитие клеток, тканей и органов при помощи биологически активных веществ (гормонов), которые секретируются во внутреннюю среду организма (схема 18).

Схема 18. Классификация органов эндокринной системы

Для эндокринных желез характерно:

1)большое количество капилляров фенестрированного типа;

2)выделение секреторных продуктов (гормонов) в кровь, лимфу, межклеточное веще-

ство;

3) отсутствие выводных протоков.

Гормоны — это высокоспецифические, биологически активные вещества, которые образуются в малых количествах и обладают дистантным действием, потому что секретируются в кровь и достигают с её помощью отдалённых участков. Гормоны действуют на клеткимишени — это клетки, имеющие на мембране, в цитоплазме или в ядре специфические рецепторы, с помощью которых они связываются с гормоном. После связывания рецептора с гормоном клетка-мишень изменяет свою жизнедеятельность: делится, активно секретирует, растёт, перемещается и пр.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Гипоталамус является и центральной эндокринной железой, и центром вегетативной нервной системы, а значит, объединяет эндокринную регуляцию с нервной. Состоит из нейросекреторных клеток (рис. 35), которые формируют ядра серого вещества.

64

Ядра гипоталамуса:

Рис. 35. Гипоталамо-гипофизарные связи (Л. Г. Гарстукова, С. Л. Кузнецов, 2008)

Клетки ядер переднего гипоталамуса секретируют гормоны окситоцин и вазопрессин. Эти гормоны по аксонам нейросекреторных клеток перемещаются в заднюю долю гипофиза. Там окончания аксонов образуют синапсы со стенкой капилляра II типа — аксовазальные синапсы. Через эти синапсы гормоны выделяются в кровь. Окситоцин стимулирует сокращение гладких миоцитов органов половой системы, а вазопрессин повышает артериальное давление и снижает диурез.

Нейросекреторные клетки, входящие в состав ядер медио-базального гипоталамуса, секретируют рилизинг-факторы (либерины и статины). Гранулы с либеринами и статинами по аксонам перемещаются к сосудам срединного возвышения. Там рилизинг-факторы через аксовазальные синапсы выделяются в кровь первичной капиллярной сети. Далее воротная вена гипофиза переносит их в переднюю долю гипофиза, где формируется вторичная капиллярная сеть. Выделяясь через стенку синусоидных капилляров вторичной сети, рилизингфакторы вступают в контакт с клетками паренхимы аденогипофиза. Либерины стимулируют, а статины подавляют секрецию гормонов передней доли гипофиза.

Органы, содержащие аксо-вазальные синапсы (задняя доля гипофиза и срединное возвышение гипоталамуса), называются нейрогемальными органами.

Гипофиз является центральной эндокринной железой. Он состоит из эпителиальной (аденогипофиз) и нейральной (нейрогипофиз) частей. Эпителиальная часть образует переднюю и среднюю доли, нейральная — заднюю.

65

Аденогипофиз. Передняя доля представлена тяжами эпителиальных клеток, между ними расположена соединительная ткань с большим количеством кровеносных капилляров. Среди эндокриноцитов выделяют хромофильные и хромофобные клетки. Хромофобные аде- ноциты (50 %) — это незрелые клетки или хромофильные клетки после выведения секрета.

Хромофильные аденоциты вырабатывают гормоны, которые регулируют деятельность периферических эндокринных желез и поэтому называются тропными гормонами. По окраске хромофильные эндокриноциты подразделяются на два типа — базофильные (5–10 % от общего числа аденоцитов) и оксифильные (30–40 %). Базофильные аденоциты секретируют тиротропин для регуляции деятельности щитовидной железы, фоллитропин и лютропин, влияющие на гонады. Ацидофильные аденоциты секретируют пролактин для молочных желез и соматотропин — гормон роста. Кроме того, в передней доле гипофиза продуцируется адренокортикотропин, регулирующий работу надпочечных желез.

В промежуточной доле гипофиза базофильными эндокриноцитами продуцируются меланотропин (стимулирует синтез меланина) и липотропин (стимулирует обмен липидов в организме).

Нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована клетками нейроглии — питуицита- ми — и собственных гормонов не продуцирует. Здесь оканчиваются аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса, из которых в сосуды выделяются окситоцин и вазопрессин (рис. 35).

Эпифиз (шишковидная железа) состоит из тяжей глиальных и эндокринных клеток нейральной природы. Эндокринные клетки называются пинеалоцитами. Среди пинеалоцитов различают светлые и тёмные. Эпифиз секретирует более 40 веществ, например, серотонин, мелатонин, антигонадотропин и др. Гормоны эпифиза участвуют в регуляции циклических процессов в организме (овариально-менструальный цикл, суточные ритмы, связанные со сменой дня и ночи), полового созревания, роста, содержания калия в крови.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ

Щитовидная железа участвует в регуляции основного обмена и поддержания уровня свободного кальция в крови. Это паренхиматозный орган, который состоит из двух долей, связанных перешейком. Строма железы (капсула и перегородки) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов, а паренхима — эпителием. Структурно-функциональная единица щитовидной железы — фолликул (рис. 36). Фолликул представляет собой пузырёк, стенка которого образована эпителиальными клетками тироцитами, а внутри содержится коллоид. Коллоид состоит из белка тиреоглобулина, который секретируется тироцитами. Для синтеза гормонов щитовидной железы (Т3, Т4) необходим йод, который поступает в фолликул из крови. Присоединение йода

66

к тиреоглобулину происходит в коллоиде. Иодированный тиреоглобулин попадает внутрь тироцита. В нем от большой молекулы йодированного тиреоглобулина в лизосомах отщепляются участки с тремя или четырьмя атомами йода — это готовые гормоны трийодтиронин (Т3) и тироксин (Т4). Остатки тиреоглобулина снова используются клеткой. Гормоны щитовидной железы регулируют основной обмен, рост органов и развитие нервной системы у детей. В норме тироциты кубической формы. При повышении функции железы тироциты становятся призматическими, при снижении — плоскими. Выделение Т3 и Т4 регулируется тиреотропным гормоном аденогипофиза.

Рис. 36. Щитовидная железа (Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев, 2009): 1 — фолликулы; 2 — тироциты; 3 — коллоид; 4 — соединительная ткань

Кроме тироцитов в стенке фолликула содержатся парафолликулярные клетки или кальцитониноциты (С-клетки). Они секретируют тиреокальцитонин, который снижает уровень кальция в крови. Работа этих клеток не зависит от гормонов гипофиза, а регулируется уровнем кальция в крови.

В соединительной ткани между фолликулами находятся интерфолликулярные островки, содержащие молодые, малодифференцированные тироциты.

Околоили паращитовидные железы расположены под общей капсулой со щитовидной железой. Их строма также представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, а паренхима — эпителиальной тканью — эндокринными клетками паратироцитами. Паратироциты образуют различной формы тяжи, разделённые прослойками соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов. Среди паратироцитов различают главные (базофильные: светлые и тёмные) и оксифильные клетки. Тёмные паратироциты продуцирует гормон паратирин, который повышает уровень кальция в крови и является антагонистом тиреокальцитонина щитовидной железы. Работа паратироцитов не зависит

67

от гормонов гипофиза, а регулируется уровнем кальция в крови. Светлые и оксифильные паратироциты функционально не активны.

Надпочечники — парные паренхиматозные органы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Строма представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством капилляров. Паренхима коркового вещества представлена эпителиальной тканью, а мозгового — нервной (рис. 37).

Рис. 37. Надпочечник (Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев, 2009)

Эпителиальные клетки коркового вещества — кортикостероциты образуют тяжи, которые в его наружном слое свернуты в клубочки (клубочковая зона), глубже — идут вертикально и параллельно друг другу (пучковая зона), а на границе с мозговым веществом образуют сеточку (сетчатая зона). Между эпителиальными тяжами расположена соединительная ткань с большим количеством гемокапилляров II типа.

Кортикостероциты клубочковой зоны секретируют минералокортикоиды (альдостерон), которые регулируют водно-солевой обмен. Синтетические процессы в клубочковой зоне не зависят от гормонов гипофиза, а регулируются уровнем натрия в крови и гормонами почки.

68