2.4. Свойства и функции

Экосистемы, как и популяционные системы, помимо «биологических свойств», присущих отдельным организмам, обладают рядом признаков, характеризующих сообщество в целом, называемых совокупными свойствами. Кроме того, они характеризуются качественно новыми уникальными свойствами, отсутствующими у популяционных систем, входящих в их состав.

Свойства экосистем, таким образом, можно разделить на две группы: совокупные и качественно новые свойства.

Совокупные свойства складываются из свойств отдельных подсистем, входящих в экосистему, представляют собой сумму свойств от дельных компонентов и не характеризуют уникальные особенности, возникающие при функционировании системы как целого. Рождаемость - пример совокупного свойства, характеризующего сумму рождений отдельных организмов. Е совокупным свойствам относятся также площадь обитания биоценоза, плотность организмов, их общая численность, смертность и т. д.

Помимо совокупных свойств, как сказано выше, каждая экосистема приобретает уникальные, качественно новые свойства, называемые эмерджентными (англ. emergent - неожиданно возникающий, появляющийся).

Эмерджентвыв свойства являются следствием иерархической организации живой природы. По мере объединения подсистем в более крупные функциональные единицы у этих новых систем возникают уникальные свойства, которых не было на предыдущем уровне. Эти качественно новые свойства нельзя предсказать на основании свойств подсистем низшего порядка, составляющих систему следующего, более высокого уровня организации.

Для иллюстрации эмерджентных свойств можно привести примеры из химии. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют воду - жидкость, совершенно не похожую ни на водород, ни на кислород, свойства которой невозможно предсказать, исходя из свойств исходных газов. То же можно сказать и о других химических соединениях. Например, свойства поваренной соли нельзя свести к сумме свойств натрия (Na) и хлора (Cl), входящих в ее состав (NaCl). Так же и в человеческом сообществе. Психология толпы не есть сумма психологических портретов отдельных людей. Поведение человека вне толпы отличается от его поведения в окружении массы людей. Ч. Айтматов (2000 г.) пишет: «Если взять отдельного человека, то сам по себе он безопасное существо. Но как только люди собираются в большие группы, нации, этносы и вооружаются экстремистскими идеями, начинают действовать разрушительные силы толпы, с которой вести диалог уже невозможно» .

Отличительной особенностью эмерджентных свойств является то, что их нельзя свести к сумме свойств подсистем, составляющих экосистему, - это ее уникальные несводимые свойства.

Хотя данные, полученные при изучении биосистем какого-либо уровня, помогают раскрыть закономерности функционирования биосистем следующего уровня, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие в более высокоорганизованной системе. При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает по крайней мере одно новое уникальное свойство.

По мере продвижения систем по иерархии уровней организации некоторые признаки становятся более сложными и изменчивыми, другие, наоборот, - менее сложными и менее изменчивыми, поскольку на всех уровнях действуют механизмы, которые корректируют и уравновешивают противодействующие процессы и силы. Амплитуда колебаний свойств при этом имеет тенденцию уменьшаться. Например, скорость фотосинтеза лесного сообщества варьирует меньше, чем скорость фотосинтеза отдельных листьев или деревьев. Объясняется это тем, что если в одной части леса фотосинтез снижается, то в другой возможно его усиление.

Американский эколог Ю. Одум (1986) писал: «Хорошо известный принцип несводимости свойств целого к сумме свойств его частей должен служить первой рабочей заповедью экологов». Далее он говорил о том, что если учесть эмерджентные свойства высокоорганизованных систем и усиление компенсационных механизмов на каждом уровне, то станет ясно, что для изучения целого не всегда обязательно знать все его составляющие. Это важно, поскольку некоторые исследователи считают, что не имеет смысла изучать сложные сообщества, не изучив досконально составляющие их компоненты.

Практически использование того или иного подхода зависит от цели исследования и степени взаимосвязанности компонентов.

При сильных взаимосвязях качественно новые эмерджентные свойства проявятся только на уровне целого. При анализе только отдельных составляющих эмерджентные свойства могут быть упущены.

Образование и разложение органических веществ, или взаимодействие автотрофных и гетеротрофных процессов, - наиболее важная функция экосистем, обусловленная именно их эмерджентными свойствами.

Образование органических веществ на свету называется фотосинтезом (греч. photos - свет, synthesis - соединение).

Фотосинтез есть накопление части солнечной энергии путем превращения ее в потенциальную энергию химических связей органических веществ.

Фотосинтез - необходимое связующее звено между живой и неживой природой. Нобелевский лауреат А. Сент-Дьердьи писал: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».

Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени. Аристотель и другие ученые Древней Греции полагали, что растения добывают свою «пищу» из почвы. Около 400 лет назад голландский естествоиспытатель Ян Баптист ван Гельмонт (1579-1644) доказал, что не одна почва кормит растения. Он выращивал маленькое дерево ивы в глиняном горшке, поливая его только водой. Через 5 лет масса дерева увеличилась на 74,4 кг, а масса почвы уменьшилась только на 57 г. Гельмонт решил, что все вещества растения образуются из воды.

В конце XVIII столетия английский ученый Джозеф Пристли (1733-1804) открыл, что растения «исправляют» воздух. В закрытом сосуде свеча гасла, а после того как туда помещали веточку мяты, свеча снова могла гореть. Опыты Пристли впервые позволили логически объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым», несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества животных, выделяющих СО2• Когда ученого награждали за открытие, он произнес: «Растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу», А в 1 796 г. голландский врач Ян Ингенхауз (1 730-1799) обнаружил, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растений.

Затем было обнаружено, что в образующихся при фотосинтезе органических веществах соотношение углерода, водорода и кислорода таково, что на один атом углерода приходится как_бы одна молекула воды (СН₂О), откуда и название сахаров – «углеводы».

Считалось, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из СО₂.

Позже английский медик Корнелиус ван Ниль, изучая фотосинтезирующие бактерии, показал, что в результате фотосинтеза серные бактерии выделяют серу, а не кислород:

Он предположил, что не СO₂, а вода разлагается при фотосинтезе, и предложил следующее суммарное уравнение фотосинтеза:

Для водорослей и зеленых растений Н₂А - это вода (Н₂О), для пурпурных серных бактерий Н₂А - сероводород (Н₂S), а для других бактерий это может быть свободный водород или другое окисляемое вещество. Эта гипотеза в 30-х годах ХХ столетия была подтверждена экспериментально с _использованием тяжелого изотопа кислорода (¹⁸О):

Простейший углевод - глюкоза - имел формулу (СН₂О)₆ или С₆Н₁₂О₆, поэтому суммарное уравнение фотосинтеза стали записывать так:

Синтезированные растениями углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал и др.) являются главным источником энергии для большинства гетеротрофных организмов, населяющих нашу планету.

Разложение органических веществ происходит в процессе метаболизма (греч. metabol- изменение) в живых клетках.

Метаболизм - это совокупность биохимических реакций и превращений эвергии в клетках живых организмов, сопровождающихся обменом веществ между организмами и средой.

Сумма реакций, ведущих к распаду или деградации молекул и выделению энергии, называется катаболизмом, а реакций, приводящих к образованию новых молекул, - анаболизмом.

Превращения энергии в биохимических реакциях осуществляются путем переноса электронов с одного энергетического уровня на другой или от одного атома или молекулы - к другим. Вещество, отдающее электроны, называется донором, а принимающее электроны - акцептором.

Энергия органических веществ выделяется в метаболических процессах при дыхании организмов.

Дыхание - это процесс, в результате которого энергия, выделенная при распаде органических веществ, передается на универсальную энергосберегающую молекулу аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), где она хранится в виде высокоэнергетических фосфатных связей.

Так, например, при разложении 1 моля глюкозы выделяется 686 ккал свободной энергии (1 ккал= 4,187 · 103 Дж). Если бы эта энергия выделялась быстро, то большая часть ее рассеялась бы в виде теплоты. Это не принесло бы пользы клетке, а привело бы к гибельному для нее повышению температуры. В организмах эта энергия затрачивается на присоединение фосфатных остатков к АТФ, которая затем высвобождается при разрыве химической связи и расходуется постепенно.

АТФ состоит из азотистого основания, и трех остатков ортофосфорной кислоты:

Богатые энергией связи называются макроэнергетическими и обозначаются знаком . При гидролизе β- и γ-остатки фосфорной кислоты легко отщепляются, при этом выделяется от 8 до 11 ккал/моль (α-остаток гидролизуется труднее, и при его отщеплении выделяется 2-3 ккал/моль).

АТФ является универсальным аккумулятором и распределителем химической энергии, выделяемой при распаде питательных веществ. Вместе с тем АТФ является и главным донором энергии в основных реакциях биосинтеза и физиологических процессах в организмах (мышечное сокращение, передвижение клеток, нервная деятельность и др.). Следовательно, в живых системах есть сложные механизмы, которые регулируют многочисленные химические реакции таким образом, что энергия хранится в химических связях и затем может выделяться постепенно, по мере необходимости.

У млекопитающих, птиц и некоторых других позвоночных теплота, выделяемая при дыхании, тем или иным путем сохраняется, и поэтому температура их тела, как правило, выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания невелика, поэтому выделяемая теплота обычно не накапливается и не влияет на температуру растений.

Дыхание может происходить в аэробных (в присутствии кислорода) и в анаэробных (бескислородных) условиях.

Аэробное дыхание - процесс, обратный фотосинтезу, т. е. синтезированное органическое вещество (С₆Н₁₂О₆) вновь разлагается с образованием СО₂ и Н₂О и высвобождением потенциальной энергии Q_пот аккумулированной в этом веществе. Акцептором электронов является кислород:

,

При этом Q₁=Q_пот=686 ккал/моль

В отсутствие кислорода процесс может идти не до конца. В результате незавершенного анаэробного дыхания образуются органические вещества, содержащие некоторое остаточное количество энергии, которая может быть использована другими организмами в аэробных условиях.

Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а другое вещество, например, уксусная кислота:

При этом Q₂ < Q_пот, а выделяющийся метан обладает некоторым запасом энергии q₁ и может уже в аэробных условиях использоваться метановыми бактериями или в качестве топлива. Иногда метан самопроизвольно окисляется и воспламеняется в природе в присутствии кислорода:

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности многих сапротрофов (бактерий, дрожжей, плесневых грибков, простейших), но может встречаться и в тканях высших животных.

Брожение - это анаэробное дыхание, при котором органическое вещество само служит и донором, и акцептором электронов:

При этом Q₃ < Q_пот, а образующийся спирт также содержит некоторое количество энергии q₂, которая в присутствии кислорода может быть использована другими организмами в аэробных реакциях (горение спирта):

Разложение органических веществ может быть результатом не только биотических, но и абиотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары возвращают большое количество СО₂ и других газов в атмосферу и минеральных веществ в почву.

Они - важный, а иногда даже необходимый, процесс в экосистемах с такими физическими условиями, при которых микроорганизмы не успевают разлагать образующиеся органические остатки. Но окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляется гетеротрофными микроорганизмами - редуцентами.

Разложение органических веществ есть процесс, в результате которого организмы получают необходимые химические элементы и энергию при преобразовании пищи внутри клеток их тела.

Если бы эти процессы прекратились, то все биогенные элементы оказались бы связанными в мертвых остатках, а продолжение жизни стало бы невозможным. Комплекс разрушителей в биосфере состоит из огромного числа видов, которые, действуя последовательно, разлагают органические вещества до минеральных. Процессы образования органических веществ и их распад называют также процессами продукции (лат. productio - создание, производство) и деструкции (лат. destructio - разрушение).

Продукционно-деструкционный баланс в биосфере, называемый биотическим балансом, зависит от соотношения скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов. В течение длительного геологического периода, начиная приблизительно с кембрия (приблизительно 600 млн - 1 млрд лет назад), небольшая, но заметная часть синтезируемого органического вещества не расходовалась, а сохранялась и накапливалась в осадках. Это обусловлено тем, что не все части отмерших растений и животных разрушаются с одинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются достаточно быстро, а древесина (клетчатка, лигнин), хитин, кости - очень медленно. Наиболее устойчивым промежуточным продуктом разложения органических веществ является гумус (лат. humus - почва, перегной), дальнейшая минерализация которого протекает очень медленно. Медленное разложение гумуса - одна из причин запаздывания деструкции по сравнению с продукцией. С точки зрения химии гумусовые вещества представляют собой продукты конденсации (лат. condensatio - скопление, уплотнение) ароматических соединений (фенолов, бензолов и др.) с продуктами распада белков и полисахаров. Для их расщепления, видимо, требуются специальные ферменты, которые часто отсутствуют у почвенных и водных сапротрофов.

Следует заметить, что многие токсичные вещества (греч. toxicon - яд), которые человек вводит в окружающую среду (гербициды, пестициды, промышленные отходы), являются также производными ароматического углеводорода бензола и из-за высокой устойчивости к разложению очень опасны.

В то же время органические вещества могут образовывать безвредные комплексные соединения с некоторыми токсичными веществами. Так, гумусовые вещества могут связывать в комплексы ионы тяжелых металлов и делать их нетоксичными, в отличие от солей тех же металлов. Например, токсичность меди для водорослей коррелируется с концентрацией свободных ионов Сц'", а не с общим содержанием меди. А одно и то же количество меди оказывается менее ядовитым в прибрежных районах, чем в открытом море, где меньше органического вещества, которое могло бы связать металл в безвредные комплексы.

Именно преобладание скорости синтеза над скоростью разложения органических веществ и явилось причиной уменьшения: содержания углекислого газа и накопления кислорода в атмосфере.

Это подтверждает хотя бы тот факт, что состав атмосферы Земли резко отличается от условий на других планетах Солнечной системы. Согласно гипотезе Геи, предложенной Дж. Лавлоком (1979), состав атмосферы «Вемли без жизни» приближался бы к составу атмосферы на Марсе или Венере (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Сравнение состава атмосферы и температурных условий на Земле и других планетах (по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)

Таким образом, именно зеленые организмы, поглощая СО₂ и выделяя О₂, сыграли основную роль в формировании состава атмосферы и геохимической среды Земли, благоприятной для существования других организмов. Значительное количество накопившегося кислорода сделало возможными появление и эволюцию высших форм жизни.

Примерно 300-500 млн лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию и накоплению в недрах Земли горючих ископаемых (уголь, нефть, газ). Позже за счет накоплений этой энергии человек смог совершить промышленную революцию.

Соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из главных функциональных характеристик экосистем.

Соотношение концентраций СО₂ и О₂ отражает соотношение скоростей этих процессов в экосистемах, т. е. соотношение аккумулированной продуцентами и рассеянной консументами энергии. За последние 60 млн. лет в атмосфере установилось относительно постоянное содержание О₂ (21 % ) и СО₂ (0,03% ).

Соотношение концентраций СО₂ и О₂ в атмосфере характеризует баланс автотрофных и гетеротрофных процессов в биосфере в целом.

При этом в разных экосистемах баланс этих процессов может быть либо положительным, либо отрицательным. Существуют автотрофные экосистемы с преобладанием процессов продукции, т. е. с положительным биотическим балансом (тропический лес, мелкое озеро, агроэкосистема). В гетеротрофных экосистемах преобладают процессы деструкции, т. е. имеет место отрицательный биотический баланс (горная река, город). Однако в биосфере преобладают автотрофные экосистемы.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процессов разложения органических веществ от процессов синтеза их зелеными растениями. Именно это отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере - кислорода.

Установившийся в биосфере положительный баланс продукционно-деструкционных процессов обеспечивает жизнь аэробных организмов, в том числе и человека. Озабоченность вызывает деятельность человека, который значительно ускоряет процессы разложения, сжигая древесину и органическое вещество, накопленное в горючих ископаемых. В воздух выбрасывается большое количество СO2, до этого связанного в угле, нефти, торфе, древесине, что может нарушить биотический баланс биосферы.