Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, включает в себя оба таламуса и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции для обеспечения целостной деятельности организма. Таламус. Таламус (thalamus, лат. – зрительный бугор) – это не только зрительный бугор, как принято его называть. В таламусе сходятся афферентные импульсы не только от зрительных рецепторов, но и от всех остальных рецепторов (экстеро-, интеро-, и проприорецепторов), поэтому его называют коллектором (collector, лат. – собирающий) всех видов чувствительности. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом. В нём происходит обработка и интеграция всех сигналов, поступающих в кору от спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и базальных ядер головного мозга. Таламус выполняет следующие функции: 1) интеграция различных видов чувствительности и их переключение на таламокортикальные пути; 2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции); 3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли). Для выполнения этих функций в таламусе имеется около 120 ядер, каждое из которых связано со своей областью коры. Эти ядра классифицируются по разным признакам: 1) по морфологическим признакам ядра подразделяются на переднюю, медиальную и латеральную группы; 2) по функциональным признакам ядра бывают специфическими, ассоциативными и неспецифическими (Лоренте де Но). Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны свих нейронов в поясную извилину коры, медиальная группа – в лобную долю; латеральная – в теменную, височную и затылочную доли. К специфическим ядрам таламуса относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные, вентролатеральные, постлатеральные и постмедиальные ядра. Основной функционаьной единицей этих ядер являются релейные (переключающие) нейроны, которые получают импульсы с периферии от всех видов рецепторов. Далее обработанная информация от них направляется либо к ассоциативным ядрам таламуса, либо в кору – в строго определённую зону третьего и четвёртого слоя, т.е. и эти ядра и зоны коры, куда приходят нервные импульсы, имеют строгую соматотопическую локализацию. Например, латеральные коленчатые тела получают импульсы от зрительных рецепторов, рецепторов глаз, верхнего двухолмия. Латеральные коленчатые тела обрабатывают эту информацию с помощью своих специфических нейронов (мало дендритов и длинный аксон), и далее нервные импульсы идут в затылочную долю коры (третий, четвёртый слои). Ассоциативные ядра расположены в передних отделах таламуса. К ним относятся передние, медиодорзальные, латеродорзальные ядра и подушка. Эти ядра не связаны непосредственно с рецепторами. Они получают сигналы от специфических ядер и обработанную информацию отправляют в соответствующую ассоциативную зону коры. Например, передние ядра связаны с поясной извилиной. Нейроны этих ядер имеют биполярное строение, бывают трёхотростчатые и мультиполярные, на них конвергируют импульсы различной модальности, т.е. они являются полисенсорными, в результате чего происходит интеграция полимодальных сигналов, которые далее поступают в ассоциативные зоны коры. Большинство неспецифических ядер относится к РФ – срединный центр, парацентральные ядра, центральные медиальные, центральные латеральные и др. Их нейроны между собой связаны по ретикулярному типу и импульсы от них направляются не в определённую зону коры, а диффузно во все слои коры. К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер, специфических ядер таламуса. Возбуждение этих ядер приводит к формированию в коре веретёнообразных потенциалов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния. Такая сложная связь таламуса позволяет ему участвовать в организации рефлексов: жевание, глотание, сосание, смех, причём эти реакции тесно интегрируются с вегетативными рефлексами. При патологических процессах в таламусе возникают неукротимые таламические боли. Гипоталамус. Гипоталамус (hypothalamus, лат. – подбугорье) – это структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему и связанная со спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, таламусом, подкорковыми ядрами и корой. К гипоталамусу относятся серый бугор, воронка с нейрогипофизом, сосцевидные тела. Морфологически в гипоталамусе выделяют 50 пар ядер, которые делятся на 5 групп: 1) передние; 2) средние; 3) задние; 4) преоптические; 5) наружные. Ядра имеют богатое кровоснабжение. Например, на 1 мм² площади гипоталамуса приходится 2500 капилляров, а в гиппокампе – 350. Некоторые ядра получают как собственное кровоснабжение, так и дублирующее из сосудов велизиевого круга. Эти капилляры имеют крупные поры и высокую проницаемость для белковых молекул, нуклеопротеидов, что объясняет чувствительность гипоталамуса к гуморальным веществам белковой природы, к токсинам, к нейровирусам. Гипоталамус созревает к 14 годам, когда заканчивает формироваться гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамус выполняет следующие функции: 1) высший центр автономной нервной системы; 2) регуляция гомеостатических реакций; 3) регуляция эндокринной системы (через адено- и нейрогипофиз); 4) регуляция поведения человека: формирование эмоционального и мотивационного (motif, фр. – побудительная причина) поведения; 5) регуляция цикла сон-бодрствование. 6) интеграция соматических, эндокринных и вегетативных функций, а также их сопряжение с эмоциями и поведением человека; Афферентные связи гипоталамус получает: 1) от таламуса; 2) от лимбической системы; 3) от подкорковых ядер; 4) от коры. Таким образом, гипоталамус получает информацию от всех отделов мозга. На основе этой информации происходит интегрирование сигналов от указанных структур. Эфферентные связи гипоталамус направляет: 1) к таламусу; 2) к ретикулярной формации ствола; 3) к вегетативным центрам ствола; 4) к спинному мозгу. Гипоталамус и автономная нервная система. Гипоталамус, являясь высшим центром автономной нервной системы, влияет на вегетативные функции организмы нервным и гуморальным путями. При раздражении передней группы ядер гипоталамуса, то на периферии возникают реакции парасимпатического знака и выделяются нейросекреты (гормоны нейрогипофиза). При раздражении средней группы ядер гипоталамуса, то возникает снижение тонуса симпатической нервной системы, и выделяются рилизинг-факторы (либерины и статины). При раздражении задней группы ядер гипоталамуса, то на периферии развиваются реакции симпатического знака. Это деление довольно условно, потому что все структуры гипоталамуса могут давать (в разной степени) как симпатические, так и парасимпатческие эффекты, т.е. это взаимодополняющие отношения. Для регуляции вегетативных функций в гипоталамусе имеются следующие центры: 1) терморегуляции; 2) голода; 3) насыщения; 4) жажды; 5) полового поведения; 6) всех видов обмена веществ; 7) сна-бодрствования; 8) страха и ярости. При возбуждении этих центров эфферентные импульсы от них направляются в центры ствола мозга, регулирующие вегетативные функции, а также на передний мозг и эндокринную систему. Гипоталамус и эндокринная система. Нейроны гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией. Передняя группа ядер выделяет окситоцин и антидиуретический гормон, т.е. гипоталамус прямо, без посредников, регулирует деятельность почек и матки. Связь гипоталамуса с аденогипофизом опосредуется через рилизинг-факторы (release, англ. – освобождение) (их выделяет средняя группа ядер). В гипоталамусе вырабатываются все либерины (libero, лат. – освобождать) (соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, гонадолиберины (лю- и фоллиберин)) и 4 статина (statuo, лат. – останавливать) (соматостатин, меланостатин, пролактостатин, липостатин). Нейроны срединной группы выполняют также детектирующую функцию, т.е. они реагируют на: 1) температуру крови; 2) осмотическое давление; 3) электролитный состав; 4) гормональный статус организма. При повреждении этих «эндокринных» ядер гипоталамуса у детей наблюдается раннее половое созревание, а у взрослых – нарушение половая и менструальная функции. Гипоталамус и эмоции. Связь гипоталамуса и эмоций была открыта благодаря опытам Олдса и Дельгадо. Олдс (1956) производил опыты с самораздражением: он вводил крысам электроды в различные структуры гипоталамуса. Затем животные выпускались в клетку, в которой находилась педаль, замыкающая электрическую цепь: стимулятор – электроды – педаль. Если электроды были введены в структуры, формирующие положительные эмоции, то крыса, случайно нажимая на педаль, не отходила от неё и начинала нажимать её с частотой, достигающей два нажатия в секунду. Крыса, судя по факту самостимуляции, получает положительные эмоции – чувство «тихой радости». Наоборот, когда Олдс вводил электроды в центр «отрицательных эмоций», крыса, единожды случайно нажав на педаль, убегала от неё, забивалась в дальний угол клетки и больше не подходила к педали, значит, она испытывала неприятные ощущения (отрицательные эмоции). В дальнейшем Дельгадо вживлял электроды в положительные зоны гипоталамуса быка. На корриде (на виду у всех) этот разъярённый бык набрасывался на красный плащ тореро, но при включении стимуляции положительных зон гипоталамуса он внезапно останавливался, и его поведение указывало на полное отсутствие реакции ярости. Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-оборонительные реакции: страх, ярость, гнев и неудовлетворение. Раздражение задней группы ядер гипоталамуса вызывает симпатические эффекты и активную агрессивную реакцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением артериального давления, сокращением желчного и мочевого пузыря. Гипоталамус и регуляция цикла сон-бодрствование. Задние ядра гипоталамуса поддерживают человека в состоянии бодрствования. При их повреждении наступает такое патологическое явление как летаргический сон, который продолжается месяцами и годами. Передняя группа ядер гипоталамуса участвует в организации сна. Их стимуляция вызывает сон. В гипоталамусе и в гипофизе имеются нейроны, вырабатывающие опиоидные вещества – эндорфины и энкефалины. Они обладают обезболивающим эффектом, а также подавляют стресс-реакцию.