Экология конспект лекции 10-2_ 2012
.pdfРис. 7. В восстанавливающихся или |
|||
формирующихся сообществах: |
веществ |
||
?ПотокКруговоротысинтеза меньше потока |
(разложенияпотоки; |
) |
|
?Идет интенсивный процесс накопления запаса живого и мертвого |
|||
органического вещества и запасов биогенов в растениях и почвах; |
|||
?Потери, из за дестабилизации автотрофного и гетеротрофного |
|||
компонентов сообщества наблюдаются на ранних этапах |
|||
восстановления |
|
|
|
Биогеоценоз |
Окружающая |
||
Живые организмы |
|
среда |
|
|
|
|
|
ПОТОК |
поступление |
||
|
|
|
|
|
Потери и |
||
Мертвая органика и Почва |
депонирование |
При разрушении автотрофного компонента сообществ в результате рубки, поток разложения, обусловленный деятельностью гетеротрофов, превращается в поток потерь.
Нарушение средостабилизирующей функции лесов при их разрушении
Разрушенные сообщества теряют свою средостабилизирующую функцию и являются источником загрязнения. Исследованиями Ковингтона (рис.9) показано, что в течение первых 20 лет после рубки происходит интенсивное разложение подстилки, и ее запасы сокращаются, примерно в 2 раза через 20 лет.
Рис. 9. Нарушение средостабилизирующей |
|
Рис. 10. Нарушение средостабилизирующей |
|
функции лесов при их разрушении (2) |
|
функции лесов при их разрушении (1) |
|
|
|
Вынос растворенных |
|
|
|
|
|
|
веществ (кальция, |
|
|
калия и азота) и |
Изменение массы |
|
взвешенных частиц |
|
потоками воды с |
|
органическоговещества в |
|
|
|
экспериментального |
|
лесной подстилке в |
|
|
|
вырубленного |
|
зависимости от возраста |
|
|
|
водораздела (белые |
|
северных |
|
|
|
кружки) и эталонного |
|
мелколиственных |
|
|
|
облесенного |
|
древостоев после |
|
|
|
водораздела (темные |
|
сплошных рубок. (по: |
|
|
|
кружки) (Likens et al., 1978, с |
|
Covington, 1976). |
|
|
|
изменениями по Bormann, Likens, |
|
|
|
1979) |
|
|
|
В процессе уникального многолетнего эксперимента по изучению экологии малых бассейнов ручьев, выполненного Борманом и Ликенсом (Bormann, Likens, 1979) показано, что в течение первых 6 лет после рубки происходит интенсивный вынос калия, кальция, фосфора и минеральных частиц, то есть, происходит интенсивное загрязнение окружающей среды, источником которого являются разрушенные сообщества.
В тех случаях, когда частота нарушений превышает восстановительную способность сообществ, происходит их деградация.
Разное состояние сообществ в пределах одного типа экотопа (верхнее течение р. Печоры, кордон Шижим, Печоро-Илычского заповедника):
•Ненарушенный климаксовый елово-пихтовый лес (давность пожара >500 лет)
•Осинник разнотравно-черничный (давность пожара 70 лет)
•Душистоколосковый луг, стадия деградации в результате сельскохозяйственного использования.
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 10–2 (19-11-2012)
Экология сообществ.
Идентичность программ функционирования лесов одного типа в разных географических регионах. Примеры эмпирического доказательства фундаменталь-
ности понятия тип леса, тип лесного биогеоценоза.
III
Рис. 1. Участие различных видов лишайников в формировании мохово-лишайникового яруса
I -- в лишайниковых сосновых лесах Кольского полуострова (по [Горшков, 1993]) и
II – в елово-лишайниковых редколесьях полуострова Лабрадор
(Канада) (по данным Morneau, Payette, 1989).
III –точками показано расположение сравниваемых регионов.
1-- Cladina stellaris, 2 -- Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, Cladonia uncialis, 3-- Cladonia spp. (C. deformis, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis)
Время и последовательность стадий восстановления лишайникового покрова в лишайниковых сосновых лесах Европейского севера и лишайниковых редколесьях из Picea mariana на территории Северной Америки (рис.1) одинаковы.
Толщина лесной подстилки
Время восстановления (рис. 2А, Б) :
Влишайниковой группе типов леса составляет ~ 100 лет
Взеленомошной группе типов леса ~ 175 лет
независимо от географического расположения сообществ! – на северном или на юж-
|
ном пределе распространения сосновых лесов выполне- |
||
Рис 2: А. Ареал сосны обыкновенной (Pinus |
|||
sylvestris L.) и положение (квадраты) сравниваемых |
ны исследования. |
||
|
|
|
Стабилизация толщины лесной подстилки свидетельст- |
|
|
|
вует о наступлении баланса между работой автотрофно- |
|
|
|
го и гетеротрофного компонентов биогеоценоза, т.е. о |
|
|
|
равенстве потоков синтеза и разложения. |
|
|
|
Совпадение параметров восстановления (времени ста- |
|
|
|
билизации и значение величины в стационарном со- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
стоянии) в одинаковых типах леса в разных частях ареа- |
|
|
|
ла сосновых лесов – эмпирическое доказательство фундаментальности понятия тип леса, тип биогеоценоза. Независимо от того, где расположен данный тип биогеоцено-
за, он характеризуется одинаковой программой функционирования, равенство потоков синтеза и разложения (стабилизация толщины лесной подстилки) наблюдается в одно и то же время.
Приведенные эмпирические примеры позволяют расширить современное понимание явления биогеоценоз и определить свойства биогеоценозов:
•Биогеоценоз – не просто набор видов; по сути - это образование, в определен-
ной мере, аналогичное живому организму. {В генетическом коде организма записана программа, определяющая его развитие от одной клетки до взрослого состояния, и программа его функционирования во взрослом состоянии}.
•Тип биогеоценоза – это совокупная (сложенная из геномов составляющих биоценоз видов) программа его формирования (или восстановления после разрушений) и программа функционирования в стационарном режиме.
Любая программа обладает свойством накапливать ошибки. Одним из важнейших свойств жизни является поддержание «безошибочных» генетических программ. Осуществляется это на популяционном уровне путем конкурентного взаимодействия особей и элиминации не конкурентоспособных особей, накопивших ошибки в генетической программе.
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 10–2 (19-11-2012)
Потоки (круговороты) веществ в экосистемах (биогеоценозах).
Потоки (круговороты веществ) в биогеоценозах схематично представлены на рис. 3. В ненарушенных сообществах поток синтеза приблизительно равен потоку разложения. Основной круговорот веществ происходит внутри биогеоценоза (рис. 4). Потери основных биогенных веществ не превышают долей процента.
Рис. 3. Круговороты (потоки) |
||||
|
веществ. Схема |
|||
Биогеоценоз |
Окружающая |
|||
Живые организмы |
среда |
|||
|
||||
|
ПОТОК |
|
поступление |
|
Поступающие |
СИНТЕЗА |
Потребляемые |
|
|
|
|
|||
Мертвая органика и Почва |
и |
|||
депонирование |
||||
|
|
|
Рис. 4. Круговороты (потоки) накапливаемых |
|
сообществом веществ |
|
N, P, K, Ca; Ненарушенные и мало нарушенные |
|
лесные сообщества |
|
|
Окружающая среда |
Биогеоценоз |
|
|
Поток обмена |
Внутренний 100% |
с окружающей средой |
Поступление и потери |
|
(по отношению круговороту |
|
поток |
внутри биогеоценоза) |
|
<0.1% |
Депонируемое (исключаемое из оборота) органическое вещество составляет 10−2 % по отношению к годичной продукции (рис. 5). Важно отметить, что производящийся в процессе фотосинтеза кислород в ненарушенных сообществах практически полностью расходуется на дыхание гетеротрофного компонента. Ежегодно поступающее в атмосферу количество кислорода ничтожно мало по сравнению с содержанием кислорода в атмосфере (рис. 6). То есть, широко распространенное утверждение, что леса являются производителем кислорода, является неверным. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в лекциях IY раздела (биосфера).
Рис. 5. Круговороты (потоки) не накапливаемых |
сообществом веществ |
СО2, Ненарушенные и мало нарушенные |
лесные сообщества (по V.G. Gorshkov et all, 2000) |
Атмосфера |
Биогеоценоз |
~ 10?2 % |
Рис. 6. Круговороты (потоки) веществ |
|
не накапливаемых сообществом элементов |
|
Кислород, Ненарушенные и мало нарушенные |
|
|
лесные сообщества |
Поступление |
Атмосфера |
в атмосферу: |
Биогеоценоз |
0.01% от |
|
оборота |
разложение |
биогеоценоза, |
|
< 2 10-5 %, |
99.99% |
от содержания |
|
кислорода в |
|
атмосфере |
|
|
синтез |
|
100% |
В восстанавливающихся сообществах поток синтеза меньше потока разложения. Идет интенсивный процесс накопления запаса живого и мертвого органического вещества и запасов биогенов в растениях и почвах (рис. 7).
Катастрофическое нарушение естественных круговоротов наблюдается при разрушении сообществ. Потери из-за дестабилизации автотрофного и гетеротрофного компонентов сообщества наблюдаются на ранних этапах восстановления после разрушения
(рис. 8).