Клиническая частная хирургия

отрезке и соответственно укорачивается в заднем отрезке (или он полностью отсутствует). Хромота опирающейся конечности наблюдается чаще всего. Наиболее сильно она проявляется при движении животного по твердому грунту.

Клиническая опорная хромота проявляется тем, что животное начинает движение с больной конечности, в покое больную конечность освобождает от опоры, а при сильном поражении держит конечность на весу. При заболевании двух конечностей часто переступает с ноги на ногу или ложится.

При поступательном движении животное стремится максимально освободить больную конечность от тяжести, поэтому при движении животное поднимает голову вверх, перенося центр тяжести на тазовые здоровые конечности, а при наступании на здоровую конечность голову опускает вниз.

Таким образом, в период опоры мышцы освобождаются, а функция переносится на опорно-связочный аппарат конечности: кости, связки, сухожилия, суставы, периферические нервы и во всех случаях на копыта.

Хромота висячей конечности. Характеризуется отсутствием или неполным выносом больной конечности вперед или неполным подниманием ее в фазе висения. Это объясняется тем, что животное в период подъема и выноса конечности испытывает боль и поэтому будет выражен рефлекс защиты, что выражается в быстром ее переводе в состояние опоры, чтобы мышцы быстрее выключились из функционального состояния. Хромота висячей конечности характеризуется укорочением переднего отрезка шага больной конечности и удлинением заднего отрезка, т. е. наоборот по отношению к опорной хромоте. Животное при поражении обоих конечностей двигается как спутанное.

Она клинически характеризуется тем, что больную конечность животное выносит очень осторожно, значительно медленнее, чем здоровую. Вначале выставляется здоровая конечность. Больная поднимается недостаточно и подтягивается. Если судить о хромоте на переднюю конечность, то первая половина поступательного движения начинается сгибанием суставов и подъемом конечности. Подъем осуществляется под действием групп плечевых мышц (грудинно-го- ловной, плечеголовной, двуглавой, предостной и корокоидно-плече- вой).

Вторая половина поступательного движения осуществляется за счет мышц разгибателей главным образом трехглавой мышцы плеча.

260

По этой причине патологический процесс следует искать в названных мышцах, фасциях, слизистых сумках. Кроме того, вначале хромота может быть при заболевании нервной системы, лимфатических узлов, расположенных в верхнем отделе конечности, поражении кожи сгибательной поверхности. На тазовой конечности висячая хромота наблюдается при заболевании напрягателя фасции бедра портняжного и гребешкового мускулов.

Хромота смешанного типа. Характеризуется расстройством функции конечности как в момент ее опирания, так и в момент ее висения. Патологический процесс следует искать в тех анатомических единицах, которые принимают участие в момент опоры и висения, т. е. несут смешанную функцию. К таким мышцам относятся на грудной конечности двуглавая и трехглавая мышцы плеча. На тазовой конечности – четырехглавая мышца, тазобедренный, коленный суставы.

Хромота перемежающего типа. Характеризуется нарушением функции конечности только в момент ее движения, а в покое снова исчезает. Причем появляется хромота внезапно, в состоянии покоя исчезает. Наблюдается этот вид хромоты при тромбозе крупных кровеносных сосудов (плечевой, подвздошной, бедренной, иногда общего ствола подвздошных артерий) или их сдавливания опухолями.

Клинически характеризуется понижением температуры кожи больной конечности, холодным потом. При отдыхе наступает постепенное улучшение аппетита и животное снова может двигаться.

Хромота, сопровождающаяся абдукцией (отведение конечности наружу от туловища). Наблюдается при патологическом состоянии заостной и дельтовидной мышц сухожилия, которые выполняют роль латеральных связок плечелопаточного сустава, при патологическом состоянии латеральных связок суставов, расположенных ниже плечевого, при воспалении наружной стенки подошвы копыта и наружной поверхности кожи конечности. На тазовых конечностях такую хромоту могут вызвать вывихи тазобедренного сустава, воспаление двуглавой мышцы, полусухожилий малоберцового третьего мускула, разрыв связок коленного сустава, паралич запирательного нерва.

Хромота, сопровождающаяся аддукцией (приведение конечнос-

ти к туловищу). Наблюдается при заболевании приводящих мышц: подлопаточной мышцы, круглой большой, действующих как медиальные связки плечелопаточного сустава, медиальных связок, нижележащих суставов, медиальной стороны копыта и поверхности кожи. Аддукция тазовых конечностей может наблюдаться при пере-

261

ломе костей, при вывихе бедренной кости, при заболевании приводящих мышц.

Хромота, сопровождающаяся выведением конечности вперед. На-

блюдается при локализации патологического процесса в зацепной части копыта, при воспалении двуглавой мышцы плеча и его сумки. Появляется также при воспалении спинной части трапециевидного и ромбовидного мускула и поражении предлопаточного пространства холки, при воспалении плечеголовного, грудного и головных мускулов.

Хромота, сопровождающаяся отведением конечности назад. Наблю-

дается при патологических процессах пяточной части копыта, при заболеваниях тазовой конечности (когда центр тяжести переносят на передние конечности), широчайшего мускула спины, перитонитах (ретикуло-перикордитах).

Хромота, сопровождающаяся супинацией, т. е. с выведением конеч-

ности вперед и поворотом наружу, наблюдается при патологическом состоянии круглого малого мускула и дельтовидного.

Хромота, сопровождающаяся пронацией, т. е. с выведением вперед и поворотом внутрь наблюдается при патологическом состоянии круглого большого мускула.

В зависимости от нарушения функции конечности различают три степени хромоты:

1)слабая, или 1-я степень, проявляется слабозаметным нарушением выноса конечности или же более кратковременным ее опиранием на почву по сравнению со здоровой конечностью;

2)средняя, или 2-я степень, когда животное не полностью опирается пораженной конечностью и осторожно или с некоторым ограничением переносит ее;

3)сильная, или 3-я степень, характеризуется резко выраженным расстройством функции конечности. При такой степени хромоты:

животное совсем не опирается конечностью на почву или слегка и кратковременно прикасается к ней зацепом копыта;

медленно, с большим затруднением, осторожно переносит конечность.

Хромота сильной и средней степени обычно легко выявляется при движении животного шагом, в то время как хромоту слабой степени установить можно при движении рысью.

ВАЖНЕЙШИЕ ОПОРНЫЕ СТРУКТУРЫ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Опорная функция конечностей осуществляется с помощью костей, связок, сухожилий и мышц, а также рефлекторной проприорецептивной нервной регуляцией в виде моторно-рефлекторных импульсов.

В дистальном отделе конечности опорная функция осуществляется главным образом напряжением фиброзных структур (связок и сухожилий), а ближе к туловищу она становится менее механической

иболее зависимой от нервно-мышечной регуляции. Животное может стоять длительное время благодаря тому, что конечности довольно рационально обеспечены механическими приспособлениями, уменьшающими мышечную усталость.

Основными опорными структурами конечностей являются кости независимо от того, находятся ли они на одной линии или образуют углы. Если кости находятся на одной линии, то тяжесть тела стоящего животного передается непосредственно вверх по осям костей. Если кости находятся под углом, тяжесть передается опосредственно, таким образом вызывая напряжение мягких структур (связок, сухожилий, мышц или всех вместе). Единственный сустав, где кости находятся почти на прямой линии и почти по вертикальной оси – запястный, короткие кости которого располагаются между длинными, поглощая

исмягчая толчки (рис. 51, 52).

Рис. 51. Грудная конечность (топографическая терминология)

Рис. 52. Тазовая конечность (топографическая терминология)

На дистальных фалангах пальцев различают роговые башмаки, основу кожи копытец и пальцевые подушки, действующие как амортизаторы.

Тяжесть животного, опирающегося на конечности в стоячем положении, может рассматриваться как сила, передаваемая от контакта с почвой вверх по конечностям с помощью их опорных структур (рис. 53, 54).

Для поддержания равновесия в сто-

ячем спокойном состоянии необходимо, чтобы равнодействующая всех сил (как вертикально, так и горизонтально направленных) была равна (но противоположно направлена) общему весу тела животного и действовала через его центр тяжести.

В дальнейшем упоминаются лишь те сухожилия и мышцы, которые наиболее активно участвуют в процессе удержания животного в стоячем положе-

нии. При напряжении они испытывают противодействие со стороны сухожилий и мышц, являющихся их антагонистами. Поскольку действие антагонистов представляет собой второстепенный регуляторный фактор, освещение этого вопроса перенесено в те главы, которые рассматривают взаимодействие всей мускулатуры.

264

Рис. 54. Пальцы (топографическая терминология):

а – грудная или тазовая конечность, вид сбоку; б – вид с волярной (плантарной) стороны; 1 – проксимальные сесамовидные кости; ФI – проксимальные (первые) фаланги: ФII – средние (вторые) фаланги; ч – челночные (дистальные сесамовидные) кости; ФIII – дистальные (третьи) фаланги; 2 – путовые суставы; 3 – венечные суставы; 4 – копытцевые суставы

Нервно-мышечная регуляция обеспечивает одновременно сокращение мышц сгибателей и разгибателей, что дает возможность конечностям выдержать тяжесть тела.

На протяжении всей главы на рисунках показаны левые конечности.

Грудная конечность

Дистальные межфаланговые суставы (копытцевые суставы) (рис. 55).

У стоящего животного копытцевые суставы находятся в состоянии разгибания при стремлении вперед и вверх. В таком положении суставы поддерживаются связками челночной кости

сухожилия облегчается челночной бурсой, расположенной между сухожилием и костью.

Копытцевые суставы, как и большинство суставов конечности, имеют на каждой стороне коллатеральные связки. Каждый копытце-

вый сустав имеет аксиальную и абаксиальную коллатеральные связки

(причем первая более сильная, предотвращающая расхождение пальцев).

У стоящих животных проксимальные межфаланговые суставы (венечные суставы) находятся в состоянии разгибания. Чрезмерное разгибание предупреждается в каждом суставе:

1)волярными связками, как показано на рис. 56;

2)сухожилием поверхностного сгибателя пальцев, которое при-

крепляется в середине второй фаланги;

3)сухожилием глубокого сгибателя пальцев, которое просто про-

ходит по волярной поверхности, прикрепляясь более дистально.

На каждой стороне сустава имеется по одной коллатеральной связке. Каждый венечный сустав имеет аксиальную и абаксиальную коллатеральные связки (как и в дистальном суставе, аксиальные связки сильнее).

Второстепенное значение в предупреждении расхождения пальцев имеют следующие связки (рис. 57):

1)крестовидные;

2)межпальцевая;

3)аксиальные пальцевые.

Крестовидные связки состоят из двух пучков, каждый из которых идет от средней фаланги одного пальца к челночной кости другого, причем волокна обоих пересекают друг друга и помогают связывать сухожилия сгибателей с волярной поверхностью пальцев.

266

Большое функциональное значение крестовидных связок становится очень заметным, когда животное ставит ногу на землю и переносит на нее вес тела. При этом зацепные части значительно расходятся, в то время как пяточные остаются почти вместе. Напряжение крестовидных связок можно ощутить при пальпации.

Межпальцевая связка является пучком волокнистой ткани, соединяющим аксиальные поверхности проксимальных фаланг.

Аксиальная пальцевая связка идет от проксимальной до дистальной фаланги каждого пальца.

Метакарпофаланговыйсустав(путовыйсустав)(рис. 58). У стоящих животных метакарпофаланговый сустав находится в состоянии разгибания (в действительности небольшого переразгибания или дорсальной флексии). Пальцы имеют тенденцию выступать вперед и вверх, а сустав опускаться.

Рис. 58. Связочный аппарат путового сустава:

а – с латеральной стороны; б – с волярной стороны

Эта тенденция предотвращается:

1)подвешивающей связкой (межкостной средней мышцей);

2)сесамовидными связками;

3)поверхностным и глубоким сгибателями пальцев. Подвешивающая связка (иногда рассматривается как сесамовид-

ная) прикрепляется проксимально на проксимальной волярной поверхности пясти (и соседних запястных костях) и дистально делится на 4 ветви, которые прикрепляются к четырем сесамовидным костям. Другие меньшие ветви идут по направлению к дорсальным поверхнос-

267

капсулы запястного сустава, переходящий ниже в подвешивающую связку.

Сгибатели запястного сустава – это мышцы, прикрепляющиеся к добавочной кости запястья, а именно: m. flexor carpi ulnaris lateralis и т. ulnaris medialis (локтевые латеральный и медиальный сгибатели запястья).

Поверхностный и глубокий сгибатели пальцев. В то время как на-

пряжение отдельных мышц является вспомогательным фактором, предупреждающим переразгибание, основная часть фиксации запястного сустава осуществляется механическим путем (волярной связкой запястья), как и в более дистальных суставах.

Кроме того, существуют латеральная и медиальная коллатеральные связки.

Локтевой сустав (art. cubiti) (рис. 60). Кости,

образующие сустав, соединены под большим углом, который у стоящих животных уменьшается в процессе сгибания. Этой тенденции препятствуют мышцы, выполняющие разгибательную функцию. В этом суставе нервно-мышечная энергия проявляется в гораздо большей степени, чем в любом из дистальных суставов. Она обусловлена синергизмом и правильным балансом сил между мышцами в результате регулирующего влияния со стороны центральной нервной системы.

Главными структурами, участвующими в фиксации локтевого сустава, являются:

1) трехглавая мышца плеча;

2) сгибатели запястья и пальцев.

Трехглавая мышца плеча прикрепляется на локтевом бугре. Хотя эта мышца состоит из трех головок, в фиксации локтевого сустава в стоячем положении участвуют плечевые головки.

Сгибатели запястья и пальцев. Это те же мышцы, которые учас-

твуют в предупреждении переразгибания запястного сустава. Напряжение передается вверх по этим мышцам до пункта, от которого они отходят, от большого бугра плечевой кости, выступающей на каудомедиальной поверхности локтевого сустава, а именно на медиальном надмыщелке.

Кроме того, имеются латеральная и медиальная коллатеральные связки.

269

Плечевой сустав (art. humeri) (лопатко-плечевой сустав) (рис. 61).

Как и в локтевом суставе, кости, образующие плечевой сустав, соединяются под большим углом, который в стоячем положении уменьшается в процессе сгибания. Этой тенденции препятствуют мышцы, выполняющие разгибательную функцию. Нервно-мышечная энергия здесь проявляется так же, как и в локтевом суставе.

Рис. 61. Плечевой сустав (медиальная (а) и латеральная (б) поверхности)

Хотя в этом суставе нет коллатеральных связок, некоторые мышцы выполняют роль, очень сходную с коллатеральными связками локтевого сустава, активно участвуя в стабилизации сустава.

Важнейшими структурами, участвующими в фиксации плечевого сустава, являются:

1)двуглавая мышца плеча;

2)предостная мышца.

Двуглавая мышца плеча (m. biceps brachii) отходит от лопаточного бугра, проходит вплотную по кранио-медиальной поверхности сустава и затем опускается вниз по глубокому межбугровому желобку плечевой кости, где удерживается крепким фиброзным пучком и прикрепляется к лучевой кости.

В толще мышцы проходит прочный фиброзный тяж, способствующий уменьшению усталости мышц. Это обстоятельство, а также топографическое положение мышцы, объясняет ее значение в предупреждении сгибания сустава в стоячем положении, т. е. при фиксации сустава, особенно если локтевой сустав уже зафиксирован.

Предостная мышца (т. supraspinatus) отходит от предостной ямки лопатки и прикрепляется к большому и малому буграм плечевой кости.

Функцию коллатеральных связок плечевого сустава выполняют заостная (т. infraspinatus) и подлопаточная (т. subscapularis) мышцы,

расположенные соответственно на латеральной и медиальной по-

270

верхностях сустава и вплотную прилегающие к суставной капсуле. Обе мышцы пронизаны значительным количеством фиброзной ткани. Заостная мышца отходит от заостной ямки лопатки и прикрепляется на каудальном участке большого бугра плечевой кости и на крае непосредственно ниже его (синовиальная сумка находится под более длинной ножкой сухожилия мышцы). Подлопаточная мышца отходит от подлопаточной ямки и прикрепляется на малом бугре плечевой кости.

Более мелкими мышцами, фиксирующими плечевой сустав, являются клювовидно-плечевая (т. coracobrachialis) и малая круглая (т. teres minor). Можно сделать общее заключение, что плечевой сустав фиксируется мышцами, наиболее плотно прилегающими к нему: такое соотношение структур настолько эффективно, что смещение сустава – сравнительно редкое явление.

Соединение туловища и лопатки (рис. 62) осуществляется мышцей без непосредственного соприкосновения костей друг с другом. Такое соединение, или синсаркоз, обеспечивает большую подвижность, но в случае связи туловища с лопаткой эта подвижность значительно уменьшается благодаря прилеганию главной мышцы к туловищу почти всей своей медиальной поверхностью. Этой мышцей является зубчатая вентральная (т. serratus ventralis), которая прикрепляет к туловищу только верхнюю медиальную поверхность лопатки, поэтому при передвижении животного верхняя часть лопатки имеет меньший диапазон подвижности, чем нижняя.

Рис. 62. Соединение туловища и лопатки

Мышца имеет веерообразную форму, причем узкая часть прикрепляется к лопатке, а широкая – к туловищу.

Местом прикрепления к лопатке является зубчатая поверхность (fades serrata), находящаяся на верхней медиальной стороне лопатки. Местом прикрепления к туловищу являются 6–8-й поперечные отростки шейных и первые три отростка грудных позвонков.

271

В стоячем положении животного при фиксированном состоянии суставов грудных конечностей зубчатая вентральная мышца с обеих сторон поддерживает туловище между обеими лопатками. В толще мышц, пронизывая их, находится фиброзная ткань, которая усиливает мышечную ткань. Выполняя эту важную функцию, она иногда подвергается растяжению и даже разрыву. В результате, например, дистрофии мышц происходит разрыв и лопатка выступает над уровнем остистых отростков позвоночника.

Тазовая конечность

Все сказанное относительно копытцевого, венечного и путового суставов грудной конечности одинаково применимо в отношении соответствующих суставов тазовой конечности.

Заплюсневый сустав (art. tarsi) (скакательный, тарсальный сус-

тав) (рис. 63). Длинные кости, участвующие в формировании сустава, образуют большой угол, который у стоящего животного в процессе сгибания конечности уменьшается. Этой тенденции препятствуют сухожилия мышц, оказывающие разгибательное действие на сустав. При этом нервно-мышечная энергия проявляется в гораздо большей степени, чем в соответствующем суставе грудной конечности, т. е. в запястье, в котором длинные кости находятся почти на одной линии.

Важнейшимиструктурами,участвующими в фиксации заплюсневого сустава, являются:

1) ахиллово сухожилие (главная часть пяточного сухожилия);

имеются также волокна от двуглавой мышцы бедра и полусухожильной мышцы. Сухожилие икроножной мышцы прикрепляется на пяточном бугре, в то время как сухожилие поверхностного сгибателя пальцев, проходя над пяточным бугром, прикрепляется на его медиальной и латеральной сторонах. Напряжение икроножной мышцы при фиксации

272

заплюсневого сустава облегчается благодаря поверхностному сгибателю пальцев, который из-за наличия в его толще некоторого количества фиброзной ткани выполняет более статическую функцию. Разрыв ахиллова сухожилия приводит к опущению заплюсневого сустава при большой нагрузке.

Основная часть сухожилия глубокого сгибателя пальцев проходит по плантарной поверхности заплюсневого сустава (более глубоко, чем поверхностный сгибатель, но не над пяточным бугром), поэтому он содействует фиксации заплюсневого сустава.

Кроме этого, в области заплюсневого сустава имеются латераль-

ная и медиальная коллатеральные связки.

Коленный сустав (art. genus) (рис. 64). Главные кости, образующие коленный сустав, соединяются под большим углом, который у стоящего животного в процессе сгибания уменьшается. Этой тенденции препятствуют мышцы-разгибатели. Как и в соответствующем суставе грудной конечности (локтевом), нервно-мышечная энергия проявляется аналогичным образом.

Рис. 64. Коленный сустав (структуры, фиксирующие сустав,

исхема расположения крестовидных связок):

а– латерально; б – краниально

Главными структурами, фиксирующими коленный сустав, являются:

1)четырехглавая мышца бедра;

2)двуглавая мышца и напрягатель широкой фасции бедра.

Четырехглавая мышца бедра (m. quadriceps femoris) прикрепляется к

большеберцовой кости тремя фиброзными пучками. Последние, хотя

273

функционально являются сухожилиями мышцы, известны как прямые связки коленной чашки, поскольку чашка развилась как сесамовидная кость в месте перехода мышцы в сухожилие. Хотя четырехглавая мышца имеет четыре головки, ответственными за фиксацию сустава в стоячем положении животного являются главным образом толстые головки (тт. vastus lateralis et medialis).

Двуглавая мышца бедра (т. biceps femoris) помогает фиксации сустава посредством своей наиболее проксимальной ветви, прикрепленной на латеральной связке коленной чашки. Кроме того, эта часть мышцы сливается с широкой фасцией бедра, которая прикрепляется к коленной чашке и ее латеральной связке.

Кроме латеральной и медиальной коллатеральных связок, имеются и крестовидные связки. Оба бедренных мыщелка соединяются посредством менисков с обоими большеберцовыми мыщелками.

Тазобедренный сустав (art. coxae) (рис. 65). Как и в соответству-

ющем суставе грудной конечности (плечевом), в тазобедренном суставе отсутствуют коллатеральные связки. Мышцы, осуществляющие функцию коллатеральных связок, не выполняют этой роли так эффективно, как мышцы плечевого сустава. Между ямкой головки бедренной кости и суставной впадиной имеется круглая связка, но вследствие своей небольшой прочности она способна ограничивать подвижность сустава только в незначительной степени. Резкое смещение бедра вверх у стоящего животного ослабляется плотным прилеганием шарообразной головки бедренной кости к чашеобразной суставной впадине. Но и в

этом случае сустав сохраняет способность к сгибанию.

К мышцам-разгибателям относятся: 1) средняя ягодичная мышца; 2) двуглавая бедра, полусухожильная,

полуперепончатая мышцы; 3) короткие мышцы-разгибатели.

Средняя ягодичная мышца (mm. gluteus medius et accessorius) непос-

редственно отвечает за фиксацию тазобедренного сустава у стоящего животного. Она прикрепляется к большому вертелу бедра.

274

Двуглавая мышца бедра (m. biceps femoris), полусухожильная (m. semitendinosusи) и (m. Semimembranosus) полуперепончатая мышцы со-

действуют фиксации сустава, потому что отходят главным образом от седалищного бугpa и топографически расположены позади тазобедренного сустава.

Короткими мышцами-разгибателями являются квадратная бедра,

двоичная и запирающая мышцы.

Крестцово-подвздошное сочленение (рис. 66). Уже отмечалось, что лопатка грудной конечности соединяется с туловищем мышцей. Подвздошная кость тазовой конечности образует с крестцом сочленение, которое почти лишено подвижности. Сочленяющиеся поверхности обеих костей шероховаты и тесно соединены друг с другом посредством фиброзно-хрящевой капсулы. Это соединение довольно прочно и не поддается расслаблению, за исключением проявления незначительной подвижности, увеличивающейся в поздний период стельности.

Рис. 66. Поперечный разрез на уровне крестцово-подвздошного сочленения

По периферии сочленения, в особенности вдоль его вентрального края, обе кости соединяются фиброзной тканью в форме вентральной крестцово-подвздошной связки, в то время как над сочленением и позади него имеются дорсальная и латеральная крестцово-подвздошные связки и крестцово-седалищная связка, которые косвенно укрепляют сустав.

Механизм передвижения животного (динамическая функция)

Сложное явление передвижения животного рассматривается главным образом в связи с воздействием мышц и групп мышц на суставы конечностей.

В процессе движения вовлекается в действие определенное сочетание мышц, причем ни одна мышца не может произвольно исклю-

275

чаться или добавляться. Из этого сочетания основной двигательной силой являются одна или несколько мышц, активное сокращение которых обязательно вызывает расслабление своего антагониста полностью или частично. Однако эффект сокращения этих мышц достигается при фиксации одного из мест прикрепления (обычно исходной мышцы) или регуляции, предотвращающей потерю основной двигательной силы. При движениях конечностей каждое сокращение основного двигателя сопровождается сокращением групп мышц фиксации (например, мышц, прикрепляющих проксимальную часть конечности лопатки к туловищу) или синергических мышц (действующих как коллатеральные связки плечевого сустава). Мышцы, рассматриваемые ниже, являются главным образом основными двигателями.

Однако при некоторых движениях, на действие которых может влиять сила притяжения, первоначальным фактором будет фактор первичной релаксации, за которым следует сокращение основных двигателей.

Эффективное осуществление любого вида движения зависит от согласованного взаимодействия основных двигателей, антагонистов, фиксирующих и синергически действующих мышц. Эта координация обеспечивается многочисленными связями, существующими в центральной нервной системе. Однако в коре головного мозга отражается форма движения, а не функции отдельных мышц. Тем не менее, мышечное сокращение в целом, каким бы ни был его первоначальный импульс, обязательно должно проводиться в строгой последовательности, что обеспечивается механизмами, расположенными прежде всего на уровне спинного мозга.

При движении во время фазы сокращения каждая конечность проходит три периода: период первого контакта, когда конечности приспосабливаются к соприкосновению с почвой, прежде чем принять на себя полную нагрузку; период несения основной нагрузки, когда конечность проходит по вертикали; заключительный период – период продвижения. Последний следовало бы называть периодом главного продвижения, так как при контакте конечности с землей и прохождении ее по вертикали также обеспечивается продвижение тела вперед.

По-видимому, мышцы грудной конечности не развивают большой тяги, так как их основная роль состоит в том, чтобы конечности действовали как эластичная опора, несущая значительную часть веса животного в процессе движения. Тазовые конечности обычно играют

276

основную роль в перемещении тела вперед. Они имеют значительно более мощную и сложную мускулатуру, в то время как грудные конечности имеют менее сложную структуру, включающую большее количество фиброзной ткани.

Другим фактором, влияющим на функциональное соотношение грудных и тазовых конечностей, является строение сравнительно прямого запястья и короткой широкой пясти (более приспособленных к нагрузкам) по сравнению с угловатым заплюсневым суставом и сравнительно длинной узкой плюсной (более приспособленной для перемещения). При более угловатом суставе испытывают большее напряжение сухожилия и связки.

В подвижных суставах различают две основные функции – статическую, т. е. восприятие веса суставными механизмами, и динамическую, т. е. движение. При воздействии веса поверхности суставов в функциональном смысле из диартрозов (подвижные суставы) преобразуются в синартрозы (неподвижные суставы). В синартрозном состоянии основные связки напряжены, суставные поверхности максимально конгруированы (совмещаемы). В процессе движения суставные поверхности, кроме небольшого участка, перестают быть конгруентными. Это состояние восполняется благодаря эффективной смазке синовиальной жидкостью.

Что касается роли тазовой конечности в процессе передвижения, то заплюсневый сустав является главным центром движения, так как основная часть энергии приходится на прикрепленные на пяточном бугре мышцы, толкающие тело вперед. Вполне возможно, что максимальное ротационное усилие в первой половине шага возникает в области тазобедренного сустава, а к концу шага – около коленного сустава. Вращающий момент, равномерно действуя на путовые суставы грудной и тазовой конечностей, достигает максимума к концу шага. Каждый венечный сустав, обладающий ограниченной способностью к сгибанию и еще более ограниченной – к разгибанию, представляется таким образом, будто бы проксимальная и средняя фаланги соединены в единую кость и не имеют между собой сустава. Эта функция начинается в момент ротации упирающегося о землю дистального отдела конечности. Когда конечность проходит вертикаль, обе кости благодаря сочетанию соединительных связок движутся как одна кость на соответствующем копытцевом суставе. Когда конечность касается земли, сотрясение венечных суставов амортизируется фиброзными структурами (рис. 67), прилегающими к средним фалангам.

277

Рис. 67. Связки аксиальной стороны пальца (схематично), связки копытцевого сустава (заштрихованы):

ФI, ФII, ФIII – фаланги пальца; П – плюсна (пясть); ч – челночная кость; кр – крестовидная связка; з – разгибательный отросток;

1 – плантарная (волярная) связка венечного сустава; 2 – фиброзный хрящ венечного сустава; 3 – проксимальная челночная связка;

4 – дистальная челночная связка; 5 – сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 6 – сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 7 – кольцевидная связка; 8 – сухожилие собственного разгибателя пальца; 9 – длинный (общий) разгибатель пальца; 10 – аксиальная коллатеральная связка путового сустава; 11 – аксиальная коллатеральная связка копытцевого сустава;

12 – аксиальная пальцевая связка; 13 – дорсальная эластическая связка; 14 – аксиальная коллатеральная связка венечного сустава; 15 – абаксиальная сторона венчика; 16 – аксиальная сторона венчика

Каждый копытцевый сустав является центром движения конечности, вокруг которого осуществляется вращение животного. Челночная кость и ее связки оказывают также амортизирующее действие. Кроме того, копытцевый сустав защищен роговой капсулой. Пяточная

278

часть каждого копытца пружинит при контакте с землей и передает сотрясение пальцевому мякишу, лежащему непосредственно над ней, распластывающейся в направлении к стенке. Пальцевый мякиш усиливается волокнами крестовидной связки, придающими большую упругость тканям между обоими пальцами, предотвращая их чрезмерное расхождение, что наблюдается больше в зацепных, чем на пяточных частях. Наконец, мощный толчок выпрямляющейся тазовой конеч- ностипередаетсячерезтазовуюкостьтуловищуукрестцово-подвздош- ного сочленения, поверхности которого имеют неправильную форму

ималоподвижны, поэтому способны только незначительно смягчать толчки. Несколько большая подвижность становится возможной незадолго до отела у коров, так как связки крестца с тазом расслабляются под действием гормонов, циркулирующих в это время в крови.

Лопатка связана с туловищем посредством мышц, прикрепляющих верхнюю часть конечности, позволяя другим мышцам перемещать свободную часть конечности вперед, назад, внутрь и наружу, что соответственно называется протракцией, ретракцией, аддукцией

иабдукцией. Функцию крепления с туловищем осуществляют трапециевидная, ромбовидная и вентральная зубчатая мышцы. Сочетание действий этих мышц вызывает движение вперед, назад и повороты.

Подвздошная кость, как уже указывалось, почти неподвижно прикреплена к туловищу у крестцово-подвздошного сочленения, а тазобедренный сустав имеет наибольший размах при движении вперед, назад и поворотах.

При движении вперед у тяжелой молочной коровы дистальная часть тазовой конечности вращается внутрь, а затем наружу, а тазобедренный сустав обеспечивает большую часть поворота. На первой стадии шага, когда суставы, расположенные дистально к коленному сочленению, сгибаются, тазобедренный сустав вращается наружу так, что коленное сочленение направлено наружу, а дистальная часть конечности внутрь. Затем, когда коленное сочленение разгибается и тазобедренный сустав сгибается больше, конечность вытягивается и дистальная ее часть отклоняется наружу. Таким образом, дистальный отдел конечности описывает дугу, показанную на рис. 68.

Такое явление чаще всего наблюдается у молочных коров, реже у племенных лактирующих животных, у которых направленная вперед абдукция с флексией тазобедренного сустава больше, чем вращение наружу (рис. 69, 70). Вращение наружу и абдукция конечности реже наблюдаются у молодого, нелактирующего животного (рис. 71) и у некоторых животных легких пород: у них конечность движется почти

прямо вперед.

279