книги / Основы экологии
..pdfтермин “стация”, обозначающий участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания жи вотного вида, например стация белки, стация зайца русака.
Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листо падных лесов — биохору лесов умеренного пояса. Био хора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жиз ненные области: сушу, море и внутренние водоемы - наи более крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов.
При полевых исследованиях границы биоценоза уста навливают по фитоценозу, имеющему легко распознава емые черты. Например, луговое сообщество легко отли чить от лесного, еловый лес — от соснового, а верховое болото —от низинного. Фитоценоз является экологичес ким каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий струк турный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видо вой состав зооценоза, микоценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению изменен ной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не мо жет быть и речи об охране и рациональном использо вании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности животного населения, вплоть до полного его исчезно вения, могут быть значительно уменьшены при нали чии этого каркаса.
Видовой состав. Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных при родных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и много летняя динамика, отношения между организмами и орга низмов с биотопом.
Видовой состав биоценоза представляет собой систе матизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоце нозу. Видовой состав фитоценоза более или менее посто янен по сравнению с зооценозом, так как животные пе ремещаются. Учет грибов и микроорганизмов из-за их чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообрази ем отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим —полярных ледяных пустынь.
Количество вйдов в составе биоценоза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщен ностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. В наземных биоценозах, хотя и не везде, богатый набор цветковых растений, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше - птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие мхов и ли шайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем разно образней его видовой состав. При большом видовом со ставе речь идет о флористическом и фаунйстическом богатстве.
Виды, преобладающие в биоценозе, называются доми нантами. Различают постоянные и временные доми нанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, так же временными, доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения, например печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.
В лесном многоярусном фитоценозе доминанты име ются во всех ярусах. Например, в сосново-можжевельни- ково-черничном лесу это сосна (древесный ярус), мож жевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой на почвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса обычно имеют большее экологическое значение, чем ниж них. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,—субдо минанта. В березово-черничном сосняке субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древес
ный ярус.Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения-антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их чело веком.
Следует отметить, что доминирование не всегда связа но с обилием и представляет собой понятие относитель ное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с край не разреженным травяным покровом.
Доминанты, определяющие характер и строй биоце ноза, т.е. являющиеся средообразующими растениями, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическукг среду сообщества: в еловом лесу — ель, дубраве — дуб, ковыльной степи —ковыль и т.д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.
Структура. Биоценоз имеет вертикальную и горизон тальную структуру. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности —вертикальном расчле нении сообщества организмов на достаточно четко огра ниченные горизонты их деятельности. Ярусность в пер вом приближении связана со средой обитания организ мов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздуш ной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявле ние вертикального расчленения биосферы на ее струк турные сферы.
Вертикальная структура биоценоза во многом опреде ляется ярусностью фитоценоза - совокупностью горизон тов концентрации наиболее деятельных органов расте ний (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность —результат отбора видов, способных произра стать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвен ный (травяно-кустарничковый или лишайниковый, мо ховой) покров (рис.5.3). Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное исполь-
омбро- Г горизонт
промежу
точный
горизонт
трихогоризонт
Рис. 5.4. Строение корневой системы сосны обыкновенной при приповерхностном (а) и глубоком (б) залегании грунтовых вод (по Киселеву, Чубанову, 1979)
роль и в народном хозяйстве республики. Крупномасш табное осушение болот не могло не сказаться на усло виях произрастания сосняков: понижение первого от по верхности водоносного горизонта (грунтовых вод) как следствие осушения болот естественно изменило водный режим песчаных почв.
При неглубоком (не более 1,0—1,2 м) залегании грунтовых вод корневая система у сосновых древостоев сосредоточена в верхней части песчаного почвенного про филя, который увлажняется атмосферными осадками и в результате поднятия воды по капиллярам почвы (рис.5.4, а). При глубоком залегании грунтовых вод кор
невая система строго дифференцирована на несколько горизонтов (рис.5.4, б). Основная масса проводящих гори зонтальных и мелких физиологически активных корней сосредоточена в верхней части почвенного профиля, ув лажняемого атмосферными осадками, —омброгоризонте (от греч. ombros - дождь). Здесь же сконцентрирована почти вся корневая система живого напочвенного покрова.
Горизонтальное разветвление сосущих корешков на блюдается также и внизу песчаного профиля, который увлажняется капиллярным подъемом грунтовых вод - трихогоризонте (от греч. thrix —волос). Между омброгоризонтом и трихогоризонтом залегает слой песка с более или менее постоянно низкой влажностью, через который вероятна кратковременная инфильтрация атмосферных осадков. Именно в нем находятся вертикальные прово дящие корни (“тяжи”).
Длительные (более 1 месяца) изменения глубины за легания грунтовых вод приводят к тому, что сосущие корешки трихогоризонта оказываются в условиях вод ного голода (уровень воды понижается) или затопления (уровень воды повышается). Изменяются также степень увлажнения и омброгоризонта. В первом случае корневая система перестраивается, и древостой, после определен ного периода снижения своей продуктивности, восстанав ливает ее естественный рост (Киселев, Чубанов, 1979). Во втором случае насаждение погибает или становится легкой добычей вредителей.
Ярусность фитоценоза в целом имеет большое эколо гическое значение. Она —результат длительного и слож ного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дере во, кустарник, трава, мох и т.д.).
Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом (рис.5.5).
Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более про должительное время, чем в других. С определенными
Рис. 5.5. Ярусы в водном сообществе:
1 - полупогруженные растения; 2 |
- |
укореняющиеся с плавающими листьями; 3 - |
4 |
- |
придонные (Воронов, 1987) |
глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.
Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia —совместное пребываение, сооб щество) — пространственно и экологически разграни ченных частях фитоценоза, состоящих из видов расте ний одной или нескольких экологически близких жиз ненных форм.
Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, ли шайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и времен ные, в зависимости от ритмов развития. Они различа ются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростни ковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус сме шанного леса, травяной покров) жизненным формам.
Если ярус —морфологическое понятие, то синузия - экологическое. Она может совпадать с ярусом и может
составлять только часть его. В ярусе несколько синузий. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблю дать, если осенью подняться высоко над лесным масси вом: темиохвойные ели и светлохвойные сосны сменя ются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования расти тельного сообщества: сосна заняла сухие песчаные почвы, ель —более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина —вырубки, а дуб —наиболее плодородные почвы.
Отношения между организмами. В структуре биоце ноза находят отражение и отношения между организма ми, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые, межвидовые отношения всех типов и трофические. В биоценозе организмы связаны также то пическими, форическими и фабрическими отношениями (Воронов, 1987). При топических отношениях один вид используется другими для поселения (деревья использу ются птицами для гнездования). Вступая в форические отношения, организм одного вида способствует переме щению в пространстве организма другого вида (перенос малярийными комарами возбудителей малярии, птица ми — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох и других паразитов). При фабрических отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т.д. (бобр создает плотины и хатки из расти тельного материала).
Структурно-функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофически ми, топическими, форическими и фабрическими отно шениями, называется консорцией. Самостоятельно суще ствующее, т.е. не нуждающееся в опоре и не поселяюще еся на другом виде,-автотрофное растение является цен тром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ней виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные-фитофаги, исключая консументов второго по рядка, поедающих растительноядных животных (рис.5.6).
Выделяют следующие типы консорций: индивидуаль ные (одного растения), ценопопуляционные (популяции
Рис. 5.6. Консорция липы (по Воронову, 1987):
1 - микоризи ни корнях; 2 - личинка хруща - потребитель корней; 3 - жук-короед; 4 - гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 - жук-листоед; 6 - пчела - опылитель цветков; 7 - гнездо дрозда; 8 - лось - потребитель веточного корма; 9 - лесная мышь -
потребитель семян
вида в растительном сообществе), региональные и видо вые.
Отношения между организмами в биоценозе опреде ляются также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и времен ными (вагильными). Постоянство характеризует главным образом растения, так как животные в большинстве слу чаев пребывают в сообществе временно — в течение су ток, сезона или в период миграции.
Динамика. В целом сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свой ственная как растениям, так и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой и темной частей суток, у расте ний проявляется в интенсивности фотосинтеза, дыхания, раскрывании и закрывании цветков, у животных —в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные). Нередко животные в течение суток меняют сообщество.
Так, цапля кормится на мелководьях водоемов, а гне здится и ночует в кронах деревьев, насекомые-опылите ли (например, пчелы) могут перелетать из лесного сооб щества в луговое.
Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологи ческого состояния фитоценоза, видового состава и чис ленности обитающих в нем животных. Каждый вид расти тельных организмов в течение вегетационного периода проходит определенные стадии развития (начало вегета ции, цветение, плодоношение и отмирание). В фитоцено зе, состоящем из множества видов, фазы развития расте ний могут совпадать и не совпадать.
Внешний вид фитоценоза, изменяющийся на протя жении года с чередованием фаз развития, называется аспектом. Как правило, аспект повторяется из года в год с неизменной последовательностью, отражая цвето вую гамму растительного сообщества (весенняя яркая зелень, летнее разноцветье и осенняя пестрота лесов). Аспект именуют обычно по растениям, придающим фи тоценозу наиболее заметную цветовую окраску, напри мер голубой аспект незабудки болотной, белый аспект пушицы, бурый аспект листьев осоки и т.д.
Сезонная динамика животных представителей биоце ноза связана с их размножением, жизненной активностью и миграциями. Весенний прилет и осенний отлет птиц, нерест рыб, появление молодняка, активность насекомыхопылителей на лугах, зимняя спячка медведя —это толь ко ничтожно малая часть примеров сезонной динамики животного населения биоценоза.
Многолетняя динамика сообщества вызывается его повторяющимися изменениями на протяжении несколь ких лет при отсутствии резкой смены видового состава. Изменения затрагивают в основном численность особей видов, образующих биоценоз. В качестве примера можно привести изменения в лесах некоторых заповедников Беларуси и России, обусловленные увеличением числен ности лося —основного потребителя древесно-кустарни ковых кормов. За год лось съедает их около 7 т, причем более половины составляют побеги лиственных и хвойных пброд. При увеличении плотности этого животного порча подроста увеличивается. Наступает период, когда в лес ном насаждении почти полностью уничтожается моло