книги / Основы экологии
..pdfРис. 4.12. Экологические области океана
прикрепленных ко дну. На каменистых грунтах он бога че, чем на илистых. Максимального развития флора ли торали достигает в умеренном поясе. Фауна наиболее разнообразна в тропиках, по направлению к полюсам она становится все беднее.
Для животных литораль служит зоной, промежуточ ной между сушей и морем, и определяет переход от на земного к морскому образу жизни. Многие виды могут в течение того или иного периода оставаться на воздухе, поскольку имеют различные приспособления, защищаю щие от высыхания во время прилива. Так, морские же луди плотно закрывают раковину, хитоны и морские блюдечки присасываются к камням, актинии и голожа берные моллюски сжимаются и покрываются слизью. Кроме названных животных, на скалах обитают устрицы, мидии, литорины, на водорослях и среди них - гидроиды, мшанки, асцидии, в мягких грунтах —черви и роющие двустворчатые моллюски. Во время прилива в прибреж ной зоне появляются рыбы.
Сублиторалъ является зоной развития жизни на дне океана от уровня воды при самом низком отливе до ниж ней границы распространения донной растительности. Ей свойственна четкая вертикальная дифференциация водо рослей: верхние горизонты занимают зеленые, средние - бурые и самые нижние — красные водоросли. Донная флора (фитобентос) включает несколько видов травя нистых цветковых растений: зоостеру, посейдонию, тесассию и др. Донная фауна (зообентос) сублиторали чрез вычайно обильна и разнообразна. Особенно многочис ленны иглокожие, моллюски, черви и ракообразные, а в тропических широтах —кораллы. В сублиторали сосре доточены основное промысловые запасы морских при донных рыб (палтус, камбала и др.).
Батиаль (от греч. bathys —глубокий) занимает мате риковый склон на глубинах от 200 до 2500—3000 м. Для нее характерно почти полное отсутствие света, значитель ное давление (до 24,5 МПа), небольшие сезонные колеба ния температуры и плотности вод, несплошной слой донных осадков. Растительный мир чрезвычайно беден. Преобладают разнообразные представители зообентоса: много рыб, переходных к абиссальным формам.
Абиссаль (от греч. abyssos — бездонный) — это зона наибольших морских глубин. Области дна океана с глу бинами свыше 6000 м выделяются как ультраабиссаль. В воде полностью отсутствует солнечный свет, много уг лекислого газа, температура постоянно низкая (1—2 °С, в полярных областях ниже 0 °С), огромное давление (до 107,8 МПа) и слабая подвижность воды. Грунты полу жидкие, органогенного или минерального происхожде ния.
Растительный мир представлен только некоторыми бактериальными формами. Ультраабиссальные животные отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью. Пищей им служат бактерии, а также “дождь трупов” и оседающий детрит. По этой причине все глубоководные животные —детритоеды и хищники. Они слепы или име ют очень развитые глаза, часто телескопические. У мно гих рыб и головоногих моллюсков есть органы свечения — фотофоры. У некоторых видов светятся вся поверхность тела или ее участки. Окраска животных темная, при от сутствии пигментации тело белесоватое. Скудные запасы пищи — причина малых размеров животных, а низкая температура и обилие углекислого газа — обызвествле ния скелетов и желеобразности тканей. Уплощенное тело не позволяет животному погружаться в ил, а длинные конечности - ходули, иглы и стебли удерживают его над дном.
Среди глубоководных рыб имеются виды со специаль ными приспособлениями для ловли добычи (например, рыбы-удильщики с отростками-приманками, снабженны ми фотЬфорами). У некоторых рыб (мешкороты и боль шероты) огромные пасти, часто с острыми, загнутыми внутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом). Живо глоты, у которых стенки тела и желудок сильно растяги ваются, способны заглатывать добычу, по размерам в 2— 3 раза большую самих хищников. Интересно, что рыбыудильщики, живущие на глубинах, где отсутствуют свет
икакие-либо сезонные изменения, размножаются весной
илетом.
Абиссальные глубины еще мало изучены. Относитель ное постоянство глубоководной океанической среды на протяжении длительного геологического времени позво лило выжить довольно большому количеству древней
ших организмов, среди которых рыба латимерия, деся тиногие раки, стебельчатые морские лилии и др.
В зависимости от степени освещенности пелагиаль по вертикали делится на три области: эвфотическая (хоро шо освещенная), дисфотическая (сумеречная) и афоти ческая (света недостаточно для фотосинтеза растений или он полностью отсутствует).
В пелагиали выделяются неритическая и океаническая зоны. Первая располагается в пределах шельфа и огра ничена глубинами 200 м. Она прерывается пространства ми с сильно опресненной и даже пресной водой у устьев больших рек. Многие морские обитатели (ластоногие, пингвины, прибрежные виды китообразных, некоторые виды крабов и раков-отшельников) связаны с берегами. Неритическую зону населяют также животные, личинки которых ведут бентосный образ жизни, а взрослые особи — пелагический и наоборот. В ней сосредоточены основные районы рыболовства. Океаническая зона включает всю толщу воды, кроме неритической.
В целом в толще воды прослеживаются следующие зоны: поверхностная (эпипелагиаль), переходная (мезопелагиаль) и глубоководная, в которую входят батипелагиаль, абиссопелагиаль и ультраабиссаль (рис. 4.12). В различных зонах обитают представители планктона (пе реносимые морскими течениями и волнами), нектона (активно плавающие), плейстона (обитающие на поверх ности воды), нейстона (прикрепленные к поверхности пленки воды снизу или сверху) и гипонейстона (живу щие непосредственно под водной поверхностью).
4.7. ВНУТРЕННИЕ ВОДОЕМЫ
ИВОДОТОКИ
Квнутренним водоемам относятся озера, водохрани лища и пруды. В отличие от морей и океанов, сообщаю щихся и являющих собой единое целое, озера разделены большими участками суши и аналогичны островам,
разбросанным на материке.
Большинство озер геологически молоды. Крупные озера образовались в ледниковый или послеледниковый период. Только некоторые из них имеют третичный и
даже мезозойский возраст. Как правило, биота древних озер богата эндемичными видами (Байкал в Азии, Тангань ика в Африке, Охридское озеро в Западной Македо нии и др.).
По содержанию солей озера можно разделить на две большие группы —пресные и соленые. К пресным отно сятся водоемы, концентрация солей в которых менее 0 , 5 % о . Химический состав воды в них определяется на хождением водоема в той или иной природной зоне. В воде озер тундры присутствуют ионы кремния й гидро карбонатный (НСО^), лесной зоны — кальция и гидро карбонатный, степной —натрия и сульфатный (SO^-) или натрия и хлора/пустынной —"натрия и хлора.
Жесткость пресной воды, обусловленная содержани ем углекислого кальция, является одним из факторов, определяющих видовой состав организмов. Например, пресноводные губки и мшанки предпочитают жесткую воду, а моллюски —мягкую.
В соленых озерах концентрация солей может превы шать 300 % о . Озера с содержанием солей от 1 до 35 %о относятся к солоноватым. Из-за высокой концентрации солей в соленых озерах обитают немногочисленные виды растений и животных, однако количество особей может быть значительным. Предельная соленость, при которой возможно существование живых организмов, составля ет, вероятно, 220 % о. При большей солености в озерах живут только рачок артемия (Artemia salina) и бакте рии. При солености, превышающей верхний предел жиз ни в водоемах, выделение солей из организма становится невозможным.
Воды озер различаются также по содержанию биогенных элементов и органических веществ. По этому показателю выделяются озера олиготрофные, эвтрофные и дистрофные. Олиготрофные, как правило, глубоки, бедны минеральным азотом и фосфором. Вода в них про зрачная, зеленого или синего цвета, берега крутые и об рывистые. Плотность организмов низкая. Эвтрофные озера, богатые азотом и фосфором, имеют небольшие глу бины и широкие пояса прибрежной растительности. Вода в них малопрозрачная, от зеленовато-коричневого до ко ричневого цвета. Обилие организмов может приводить к дефициту кислорода в глубинных водах. Дистрофные озера мелкие, имеют берега, поросшие торфообразую
щей растительностью. Вода взвесью органических веществ окрашена в бурый цвет. Органический мир беден. Кроме этих основных типов озер, существуют переходные, и по мере развития озеро или другой пресноводный водоем может переходить из одного типа в другой вплоть до пол ного исчезновения. В естественный ход их динамики за метные изменения вносит человек.
Характерной чертой водоемов суши является страти фикация. Циркуляция воды в озере зависит не только от течений (в случае больших размеров водоема) и ветровых волнений, но и от климата сопредельных территорий. Нередко озеро стратифицируется, когда теплые верхние слои в озере (эпилимнион) временно изолируются от ох лажденных глубинных вод (гиполимнион) зоной термо клина, которая служит преградой для обмена различны ми веществами. В некоторых случаях, особенно зимой, может наблюдаться обратная стратификация, связанная с опусканием воды с наибольшей плотностью (при 4 °С) и охлаждением ее под ледниковым панцирем. Вертикаль ное перемешивание вод происходит в периоды, когда тем пература разных слоев воды выравнивается. В очень глу боких озерах перемешивание воды не достигает дна. В них существует застойная зона, лишенная кислорода, с постоянными температурой и химическим составом.
С учетом термических особенностей климата озера можно классифицировать следующим образом (по Леме, 1986):
1)мономиктические (от англ, mix —смешивать) холод ные озера арктических и альпийских областей с одним (летним) периодом циркуляции;
2)мономиктические теплые озера субтропических об ластей, в которых перемешивание происходит в холод^ ное время года;
3)димиктические озера умеренных областей с двумя периодами обновления вод —весной и осенью (после этих перемешиваний часто происходит “цветение вод”, так как водорослям в освещенной зоне становятся доступными привнесенные в эту зону донные биогенные вещества);
4)полимиктические озера области тропического кли мата с многочисленными периодами циркуляции;
5)олигомиктические озера, также тропические, с ред кими нерегулярными периодами циркуляции.
От сезонной ритмики развития растительности и пе ремешивания воды зависит содержание кислорода в ней. Недостаток кислорода приводит к летним и зимним за морам рыб, гибели беспозвоночных и растений. При его отсутствии сохраняются лишь бактериальные формы жизни. Водные растения при фотосинтезе выделяют кис лород и создают органическое вещество, которое преоб разуют организмы-гетеротрофы. В результате появляется автохтонное (местное по происхождению) органическое вещество,, которое, оседая на дно, вместе с минеральны ми отложениями заполняет озерную котловину различ ными илами, сапропелями и т.д. Минерализация орга нического вещества на дне продолжается уже в условиях анаэробиоза.
В отличие от автохтонного, вещество, поступившее в озеро извне в результате разрушения берегов и смыва его
ссуши, называется аллохтонным. Попадание его в озеро ускоряет процесс заиливания водоема. Смыв удобрений
ссельскохозяйственных угодий ускоряет также дистрофикацию озер и других внутренних водоемов.
Водоемам суши присуща четко выраженная зональ ность. У глубоководных озер обычно различают литораль (мелководье), сублитораль (склон), профундаль (относи тельно выровненное ложе дна) и пелагиаль (зона откры той воды). По размещению в экологических зонах водо ема среди организмов выделяются обитатели дна (бен тос), водной толщи (планктон) и активно плавающие (не ктон).
Литоральная зона эвтрофных и дистрофных озер за нята гигрофильной травянистой растительностью: осоками, тростником, камышом, водолюбивым разнотравьем. В умеренной полосе Северного полушария нередки черноолынаники и ивняковые кустарники. На глубине око ло 1 м,^в сублиторали, гигрофильная растительность ус тупает место гидатофитам: кувшинкам, рдестам и др. На глубине 2—3 м и глубже встречаются только харовые водо росли.
Песчаные и галечниковые участки литорали и субли торали олиготрофных озер заняты прибрежником, полушником, харовыми водорослями и водяными мхами (Fontinalis). В целом зона макрофитов определяется про зрачностью воды. У мелководных озер с прозрачной водой
вся подводная котловина занята растительностью. Здесь обычно размножаются синезеленые, зеленые и диатомо вые водоросли. На илистом дне эвтрофных озер обитают разнообразные моллюски, личинки и куколки стрекоз, поденок, комаров-звонцов, а также губки, мшанки, не матоды и кольчатые черви. С этими частями водоема свя зана жизнь млекопитающих, ведущих водно-наземный образ жизни (выдра, бобр, норка, водяная полевка), и многих водоплавающих птиц.
В профундальной зоне состав бентоса и его сезонные вариации определяются насыщением воды кислородом. В олиготрофных озерах, богатых кислородом, бентосные виды довольно многочисленны. Особенно характерны личинки комаров-звонцов. В эвтрофных озерах обитают виды, приспособленные к существованию в среде с низ ким содержанием кислорода, например личинки мотыля (Chironomus), а также комаров-звонцов (Tendepis) и коль чатые черви трубочники (Tubifex), которые покидают глубинную зону во время летнего застоя воды. В бореальных и альпийских озерах с постоянно низкой темпе ратурой гиполимниона выжили такие арктические рако образные, как реликтовая мизида (Mysis relicta), бокоплав (Pontoporeia) и различные ракушковые (Ostracoda).
Состав и количество планктона также подвержены сезонным колебаниям. Так, во многих озерах умеренно го климата весенний и осенний максимумы, связанные с перемешиванием воды, чередуются с летним и зимним минимумами, совпадающими с периодами стратифика ции. Планктон образуют синезеленые, зеленые, диато мовые, хлорококковые и жгутиковые водоросли. В его состав входят также простейшие, коловратки, остракоды, веслоногие и ветвистоусые рачки, личинки различных видов насекомых, пластинчатожаберных моллюсков и т.д.
Вертикальное распределение планктона в толще воды неоднородно. Некоторое количество организмов локали зовано на нижней (нейстон) или верхней (плейстон) сто роне поверхностной пленки воды, удерживаемое силой поверхностного натяжения. В состав планктона входят водоросли, простейшие, личинки комаров, представите ли насекомых и мелких ракообразных. Некоторые жи вотные и водоросли озерного планктона осуществляют регулярные вертикальные миграции, поднимаясь ночью
и опускаясь днём. Количество бактерий в озерных водах различно. Особенно много их в загрязненных водоемах. Из кишечнополостных в планктоне озер очень редко встре чаются только медузы (лимнокнида в озере Танганьика, краспедакуста в озерах Евразии и Северной Америки).
Озерный нектон состоит в основном из рыб. В лито ральной зоне обитают амфибии, черепахи, змеи и насе комые. Набор видов нектона зависит от природной зоны, в которой расположено озеро, и его типа. Олиготрофные озера благоприятны для лососей, форелей, сигов и голь цов. Кроме того, в них обитают окунь, щука, плотва, уклейка, гольяны и др. Эвтрофные водоемы богаты кар пом, который хорошо переносит дефицит кислорода.
В последние десятилетия среди внутренних водоемов увеличилось число искусственных — водохранилищ и прудов. Водохранилище представляет собой новую, дина мичную водную экосистему, формирование биоты кото рой происходит за счет гидробионтов затопленных русел рек, озер и старичных водоемов в измененных гидроэко логических условиях. Его строительство значительно ме няет гидрологический режим реки и условия существо вания в ней животных и растений. На дне водоемов ока зываются не только почвенный покров с большим запа сом биогенных веществ, но и растительность, включая древостой. Плотина водохранилища служит препятстви ем для хода на икрометание проходных рыб. Обилие пе регнивающего органического вещества и попадание в озера речных наносов приводят к быстрому заиливанию ложа водохранилища при замедленном течении реки. Чрезмерное обогащение воды растворенными биогенны ми элементами вызывает массовое развитие синезеленых, зеленых и других водорослей. Очень быстро водохрани лища превращаются в болота. Одновременно подтапли ваются и часто заболачиваются берега. К сожалению, негативные последствия создания водохранилищ не всегда прогнозировались при их проектировании и строитель стве.
Водотоки (реки, ручьи, источники) отличаются от водо емов несколькими особенностями. Прежде всего течение в них является более важным условием существования организмов, чем во внутренних водоемах. Реки и ручьи
испытывают большее влияние со стороны суши, так как площадь их водосбора во многих случаях, особенно у крупных рек (Волга, Дунай, Енисей, Нил и др.), оказы вается не только неизмеримо больше, но и сложнее по природным условиям. Концентрация кислорода в про точной воде обычно выше и он более равномерно распре делен, чем в стоячей.
Воды рек и ручьев пресные. По химическому составу вод все реки мира подразделяются на жестководные, или карбонатные, с минерализацией до 100 мг/л, и мягко водные, или хлоридные, с минерализацией до 25 мг/л. Химический состав вод карбонатных рек связан с вывет риванием скальных пород, а хлоридных — с атмосфер ными осадками. Кроме того, существуют “черные” реки с большим содержанием взвешенных в воде органичес ких веществ. В промышленных и сельскохозяйственных районах воды рек и ручьев значительно загрязнены.
Биота рек и ручьев состоит из бентоса, планктона и нектона. В зависимости от характера дна (ил, рыхлые наносы, плотный грунт, скальные участки и т.д.) в водо токах обитают различные бентосные животные.Бентос быстрых потоков резко отличается от бентоса медленных. Песчаное дно и скальные участки, как правило, мало заселены. В илах плессов живут кольчатые черви, плас тинчатожаберные моллюски, личинки поденок и кома ров. Камни на быстрых потоках обрастают водорослями, а иногда и мхами. Высшая водная растительность широ ко распространена на участках с медленным течением.
Планктон представлен водорослями, рачками и колов ратками. Верховья рек и ручьев с быстрым течением лишены настоящего планктона, поскольку в таких усло виях планктонные организмы не размножаются.
Нектон образуют рыбы, способные перемещаться про тив течения. От истока до устья разные рыбы занимают отрезки реки, различающиеся по скорости течения. В Европе форель обитает в прохладных и быстрых водах, хариус, усач, пескарь, окунь, елец, голавль —на участках
сдостаточно быстрым течением, хорошей аэрацией и песчаным или гравийным дном, лещ, карп, линь, плотва, уклейка и щука —на отрезках рек с медленным течени ем, илистым или мелкопесчаным дном. Тропические реки
смедленным течением заселены полуводными.животны