Иерархическая теория инстинкта и. Тинбергена
Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального «центра». Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.
На основе подобных фактов Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта (схему организации (иерархии) инстинкта). В основе этой концепции лежит представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.
В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда.
Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).
Вклад в изучение иерархической организации инстинкта внес английский зоопсихолог XX в. Р. Хайнд. На примере стереотипных действий большой синицы он показал, что не всегда удается расположить эти действия в виде иерархической схемы. Некоторые действия могут быть характерны для нескольких видов инстинктов, причем в одних случаях они будут завершающими актами, а в других – лишь средством для создания условий, в которых может произойти завершающий акт.
Иерархия инстинктивного поведения окончательно формируется лишь у взрослого животного. У молодых особей могут появляться изолированные двигательные акты, лишенные в этом возрасте смысла, которые в более зрелом возрасте интегрируются в сложный функциональный комплекс движений.
Схема Н. Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения, например в ситуации, когда один центр подавляет другой. Так, если у самца во время ухаживания за самками усиливается чувство голода, он прерывает брачные демонстрации и начинает поиск корма.
В качестве особого случая взаимодействия «центров» Тинберген рассматривает конфликтное поведение, возникающее в ситуации одновременной тенденции к различным (зачастую противоположным) формам поведения. При этом ни одна из форм не подавляет полностью другие, и стимулы к каждой из них чрезвычайно сильны. В качестве примера ученый приводит наблюдения за самцами трехиглой колюшки и за разными видами чаек.
В ситуации, когда один самец колюшки вторгается на территорию другого самца, нападает хозяин территории. Он преследует чужака, и тот быстро уплывает. Когда уплывающий самец попадет на свою территорию, они поменяются ролями, теперь преследователь начнет спасаться бегством. Если столкновение самцов происходит на границе их территорий, у обоих самцов в поведении будут присутствовать как элементы реакций нападения, так и элементы бегства. Чем ближе самец к центру своей территории, тем сильнее будут выражены в его поведении элементы нападения. При удалении от центра территории эти элементы будут подавляться, а элементы бегства – усиливаться.
У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.
Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»: происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.
Другим типом поведения в конфликтной ситуации является «мозаичное поведение». Животное начинает выполнять несколько действий одновременно, но не завершает ни одно из них. Например, чайка поднимается перед соперником на ноги, поднимает крылья для нанесения удара, раскрывает клюв, чтобы клюнуть, но застывает в такой позе и не движется дальше.
Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция». Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.