- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
Рот—os—является первым этапом пищеварительного тракта и служит приёмником питательного материала. В качестве костного остова он имеет челюсти (дорзальную челюсть, вентральную челюсть и резцовые кости) и отчасти нёбные кости. Ротовая полость, выстланная, как и кожный покров, плоским многослойным эпителием, возникла в результате впячи-
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
413
вания внутрь во время эмбрионального развития наружного зародышевого пласта, который через прорыв соединяется с внутренней (кишечной) трубкой. Строение органов ротовой полости показывает, что они приспособлены к выполнению ряда специальных функций: 1) осязать и захватывать питательный материал губами; 2) дробить его твёрдые составные части специальными органами—зубами, подкладывая его с одной стороны языком, а с другой—боковыми стенками полости—щеками; 3) обследовать пищу на вкус разбросанными по языку вкусовыми луковицами; 4) овлажнять секретом слюнных желез и 5) направлять сформированный пищевой ком в дальнейший путь языком.
Губы
Лошади обладают сравнительно длинными (рис. 265—3, 4) и подвижными губами—labia,—что даёт им возможность хороню ориентироваться в питательном материале, выбирая нужное. Обрамлённая краями губ ротовая щель—rima oris—довольно значительна и простирается с боковых сторон почти до области переднего коренного зуба.
Верхняя, или дорзальная, губа— labium dorsale (рис. 255—^—-примыкает к носовым отверстиям и связана с губной поверхностью резцовых костей. Её свободный край справа и слева переходит в таковой же нижней губы, образуя спайку губ—сот-missura labiorum,—ограничивающую угол ротовой щели—ротовой угол—ап-gulus oris (*4). На наружной поверхности, в середине верхней губы, заметен пологий желобок, или фильтр,— philtrum.
Рис. 265. Сагиттальный разрез лицевого отдела головы лошади.
1—крыловидный хрящ; 2—резцовая кость; 3—верхняя губа; 4—нижняя губа; 5—губное преддверие; 6—подбородок; 7—распил вентральной челюсти; 8—подбородочно-язычный мускул; 9—дно ротовой полости; 10—верхушка языка; 11—12—твёрдое нёбо; 13—носовая перегородка; 14—носовая кость.
Нижняя, или вентральная, губа— labium ventrale (рис. 255—2)—примыкает к подбородку и укреплена на губной поверхности вентральной челюсти.
Обе губы снаружи одеты кожей, усаженной грубыми длинными осязательными волосами.
Внутри губы выстланы слизистой оболочкой с плоским многослойным эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой в соединительнотканном остове губ располагаются мускулатура и железы. Слизистая оболочка при сомкнутых губах прилежит к резцам и дёснам; она желтовато-розового цвета и нередко имеет пигментированные чёрные участки. Переход кожи в слизистую оболочку резко обозначен вдоль губного края.
Заложенная в толщу губ мускулатура (см. систему органов произвольного движения) приспособлена не только к раскрыванию и смыканию ротовой щели, но позволяет производить разнообразные движения.
Губные железы—glandulae labiales—располагаются в подслизистом слое и открываются многочисленными отверстиями в губной участок преддверия рта. Железы сконцентрированы около углов губ (рис. 276—]), тогда как в переднем отделе, особенно нижней губы, они разбросаны очень редко.
414
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Нижняя губа аборально продолжается в довольно ясно выраженное холмообразное возвышение—подбородок—mentum (рис. 265—6),—в соединительнотканном остове которого заложен подбородочный мускул—т. теп-talis—с прослойкой жировой ткани.
Кожа подбородка тонкая, усажена длинными осязательными волосами .среди кроющих.
Щёки
Щека—bucca (рис. 255—5)—с наружной стороны простирается от углов рта до орального контура большого жевательного мускула (m. masseter), а с внутренней стороны заходит под этот мускул до крыловидно-челюстной складки—plica pterygomandibularis—из слизистой оболочки, расположенной позади коренных зубов между дорзальной и вентральной челюстями. В основе своей она содержит крыловидно-челюстную связку—ligamentum pterygomandibular. С наружной поверхности участок жевательного мускула принято считать не щекой, а областью жевательного мускула—regio masse-terica. Слизистая оболочка (желтовато-розовая с черно пигментированными участками) переходит со щеки на дёсны челюстей и, таким образом, выстилает з а'щ ёчное преддверие.
В соединительной ткани среднего слоя толщи щеки заложены поперечнополосатая мускулатура и слюнные щёчные железы—glandulae buccales. -Мускулатура щеки включает главным образом щёчные мускулы—m. buccinator—и оттягиватель нижней губы—m. depressor labii ventralis; здесь же проходят скуловой мускул—m. zygomaticus—и кожный мускул губ— т. cutaneus labiorum.
Дорзальные щёчные железы—gl. buccales dorsales (рис. 276—3)—тянутся вдоль альвеолярного края дорзальной челюсти, причём задний их участок сильнее развит и лежит, прикрытый жевательным мускулом (6), под лицевым гребнем, простираясь назад за челюстной бугор—tuber maxillae. Передний участок размещается отдельными пакетиками впереди жевательного мускула и с перерывами тянется к углу губ, где присоединяется к губным железам.
Вентральные щёчные железы—gl. buccales ventrales(^)—простираются от переднего контура жевательного мускула до угла губ. Они прикрыты щёчным мускулом и оттягивателем вентральной челюсти и легко видны при разрезе продольной границы этих мускулов. Все щёчные железы открываются многими протоками в защёчный участок преддверия.
Наличие щёк создаёт более совершенные условия для измельчения коренными зубами принятого корма; так, прикрывая с наружной стороны ротовую полость, они препятствуют выпадению раздробляемых частиц наружу, а щёчная мускулатура возвращает пищу вновь на дробящие поверхности зубов.
Помимо пакетов щёчных слюнных желез, заложенных в толще самой щеки, в тот же защёчный участок преддверия открывается выводным протоком огромная слюнная околоушная железа, расположенная рабочими конечными отделами вдали от щеки, а именно позади вентральной челюсти, около основания ушной раковины.
Дёсны
Десной—gingiva—называется часть слизистой оболочки ротовой полости бледнорозового цвета, одевающая челюсти около основания видимой коронки зубов. Вдоль края выступающих коронок зубов десна переходит в надкостницу альвеол. Позади последнего коренного зуба десна продол-
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
415
жается в указанную выше крыловидно-челюстную складку—plica ptery-gomandibularis. К костям десна прилежит плотно, так как не имеет под-слизистой ткани.
Зубы
Зубы—dentes—лошадей
имеют формулу: 3Z1Z3Z3'
Из
шести
Рез"
цовых
зубов в каждой аркаде два получают
название зацепов, два—средних и
два—окрайков.
Рис. 266. Сагиттальные распилы зацепа лошади различных возрастов: Л—около 3 лет; В—5 лет; С—9 лет; D—очень старой лошади.
1—видимая во рту часть зуба (коронка); 2—скрытая часть зуба (корень); 3—зубная чашка; 4—цемент; б—эмаль; 6—дентин; 7—пульпа; 8—рост будущей части зуба; 9—стертые исчезнувшие части зуба. Рисунок показывает процесс постепенного выдвигания зуба из челюсти (а), сопровождаемый ростом со стороны корня и стиранием со стороны коронки, а также зарастанием полости и образованием под старость на корне большого количества немента (4').
Постоянные резцы— dentes incisivi permanen-tes—обладают характерной для лошадей формой изогнутых клиньев и принадлежат к типу складчатых зубов. Их видимая во рту часть без границ переходит в часть, скрытую в десне; шейка не выражена. Хотя и принято называть часть, видимую в ротовой полости, коронкой—corona dent is (рис. 266—7), но правильнее сказать, что коронка этого типа зубов простирается глубоко в десну и далее в тело резцовой кости до уровня, где исчезает эмаль; остальная — конечная — часть соответствует корню зуба. Такие зубы в течение жизни животного выдвигаются из челюсти довольно продолжительное время.
Поверхность резца, направленная в сторону губы, выпукла по длине зуба и называется губной. У коронки она широка, и по ней проходит один, редко два пологих продольных жолоба; к корню она постепенно суживается и становится краем.
Противоположная язычная поверхность вогнута по длине и от коронки к корню также суживается. Она имеет вид валика, лежащего ближе к медиальному краю. Медиальной и латеральной сторонам коронки присуща, наоборот, форма края, более узкого на латеральной стороне. Края слегка расширяются в сторону корня, на конце которого вновь суживаются.
Режущая, или трущаяся, поверхность коронки—facies mas-ticatoria—своеобразна тем, что несёт на себе на нестёртом ещё зубе две выступающие складки эмали. Из них одна массивнее, выше и лежит параллельно губному краю—губная складка, а другая расположена по язычному краю—я зычная складка. По бокам они понижаются и переходят одна в другую, а между ними на поверхности остаётся овальное углубление, называемое зубной чашкой (3). Обе складки очень
416
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
быстро стираются (В, 9) и исчезают, так что трущиеся края оказываются на одном уровне, окружающем зубную чашку до люмента её исчезновения при дальнейшем стирании (D—9). Она имеет у начала форму поперечного овала, а к дну становится округлой. Глубина её—около 7 мм на вентральных резцах и около 14 мм на дорзальных.
На суженном конце корня виден вход в зубную полост ь—cavum dentis,—выполненную зубной пульпой — pulpa dentis (7). Распил резца по сагиттальной плоскости показывает, что зубной полости свойственна форма длинного канала с вершиной, лежащей ближе к губной поверхности. Канал с верхушки постепенно зарастает дентином тёмного (коричневого) цвета; со стороны трущейся поверхности он заметен в виде тёмного пятна, называемого звездой Жирара.
Э м а л ь—substantia adamantina (Б—5)— одевает почти весь д е н т и н—substantia eburnea—и лишь у корня сходит на нет, а на режущем конце загибается в чашку, формируя губную и язычную складки. Ц е м е н т—substantia ossea—также распространён по всей поверхности зуба (4) и на свободном конце заходит в чашку, создавая её внутреннюю стенку и дно. Дно чашки довольно толстое, но узкое, и когда зуб стирается до дна чашки, то остаток дна носит название чашечного следа.
/
В
Рис. 267. Резцовые зубы вентральной челюсти лошади различных' возрастов.
1—2 года; 2—21/2 года; 3—31/2 года; 4 —41/2 года; 6—7 лет; 6—12 лет; 7—очень старая лошадь.
Рис. 268. изменения резцовых зубов возрастом.
А—молодой возраст с правильной дугой; В—старый возраст с дугой в виде клина; 1—верхний зацеп; 2—нижний зацеп*
Схема
дуги
е
Благодаря своеобразной внешней форме резцов их режущая поверхность (рис. 267), стираясь с возрастом, меняет своё очертание: у коронки поперечное сечение имеет форму овала, длинная ось которого проходит справа налево; т. е. вдоль аркады; глубже форма сечения приближается к кругу, а ещё глубже—к треугольнику и, наконец, в области корня приобретает вновь форму овала, но уже обратного, т. е. с длинной осью, поставленной от губной поверхности к язычной (спереди назад). Таким образом, по форме сечения можно определять возраст животного:
1) поперечноовальный период—у молодых живот ных (рис. 267—i, 2, 3, 4,5);
округлый период—у лошадей среднего возраста (б);
треугольный период—у старых лошадей;
обратноовальный период—у самых старых лошадей (7),
При осмотре сбоку видно, что у молодых животных губные поверхности сомкнутых дорзального и вентрального резпов образуют правила ную форму дуги (рис. 268—А). С возрастом очертание дуги постепенно переходит в острый угол, вершина которого находится в пункте смыка-
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
417
ния (В)\ корни зубов, сидящие в челюсти, конвергируют друг к другу. Дор-зальные резцы шире и массивнее вентральных. л
Молочные резцьг—rdentes incisivi decidui—значительно короче постоянных, цвет их белее, и у всех у них резко выражена короцка, отделённая от корня шейкой; они сидят своим корнем сравнительно неглубоко в челюстях.
Время появления молочных резцов и смена их также приурочиваются к определённому возрасту. Так, на вентральной челюсти:
молочные зацепы {ldx) прорезываются до рождения или в течение первой недели по рождении, редко позже второй недели;
молочные средние (Id2) прорезываются в течение первых 2—4недель, редко позже (8 недель);
молочные окрайки (Idz) прорезываются приблизительно в полгода (5—9 месяцев).
Таким образом, в течение первого года все молочные зубы оказываются уже налицо, причём окрайки только ещё начинают стираться;
в полтора года чашка на зацепах исчезает;
в 2 года чашка исчезает на средних и зацепы выпадают, так что в 2т/2 года уже начинается смена молочников на постоянные зацепы.
Смена:
в 21/* года появляются губной складкой постоянные зацепы (1Х) • (рис. 267—2);
в 3 года начинает стираться губная складка зацепов;
в Зг/2 года прорезываются средние резцы (72);
в 4 года начинает стираться губная складка средних резцов;
в 42/2 года прорезываются окрайки (/3) (4)\
в 5 лет начинают стираться губные складки окрайков.
Таким образом, в 5 лет смена уже закончена и постоянные резцы все налицо. Очертание трущихся поверхностей показывает поперечно-овальную форму, и зацепы при сомкнутых челюстях дают правильную дугу.
Из сказанного о резцах ясно, что основными биологическими показателями при определении возраста лошадей могут служить:!) периодическая смена зубов; 2) внешняя форма зубов, изменяющаяся по длине зуба фигура поперечного сечения; 3) изменение дуги переднего контура резцов; 4) изменение трущейся поверхностц: зубная чашка * чашечный след^ перемещение звезды Жирара.
Клыки—denies canini (рис. 269—^4, 0). Молочные клыки—dentes canini decidui—развиваются, начиная с шестимесячного возраста, но обычно бывают так малы,' что редко пробиваются через десну наружу.
Постоянные клыки — dentes canini permanentes — прорезываются в Zlli года—5 лет. Они находятся у самцов как на дорзальной, так и на вентральной челюсти. Клыки отделены значительным участком б е з з у-б о го края от коренных зубов и небольшим расстоянием от; окрайков резцовых зубов, причём на дорзальной челюсти это расстояние несколько больше, чем на вентрадьной. Постоянные клыки имеют форму изогнутого клина с выпуклостью впер ёд, без шейки; зубы слегка сжаты с латеральной и медиальной сторон,
У кобыл клыки встречаются очень редко и бывают обычно слабо развиты. Они чаще попадаются только на вентральной челюсти, реже—только на дорзальной и весьма редко—на обеих челюстях.
Коренные зубы (рис. 269), как уже было видно из данных филогенеза, у лошадей отличаются значительным своеобразием и относятся к типу длин-нокоронковых, складчатых зубов (рис. 258—D).
14 Анатомия домашних животных
418
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Молочные коренные зубы—denies praemolares decidui—• имеются только в числе первых трёх, т. е. премоляров, на каждой половине челюсти (рис. 269—А), тогда как задние три—моляры—молочных предшественников не имеют.
Молочные коренные зубы прорезываются или до рождения, или на первой неделе после рождения.
Рис. 269. Возрастные изменения коренных зубов лошади.
-Я—молочные коренные зубы: премоляры—1, 2, 3; зачатки моляров—4, 5; В—постоянные моляры появились—20, 11; молочные премоляры—2, 2, 3;С—развиваются постоянные премоляры—24,15, 16, выталкивая молочные зубы—2, 2, 3; зачаток третьего моляра—12; волчий зуб—13% резцовые зубы—6, 7, Я; D—начало образования корней молодых коренных зубов; Е—выдвигание и дальнейшее образование корней; F—коренные зубы под старость; 6, 7, 8—резцовые зубы; 9—клыки; 10, 11,
12—моляры; 14, 15, 16—премоляры.
Постоянные коренные зубы—dentes permanentes praemolares et mola-res—прорезываются таким образом, что из премоляров появляются приблизительно в 2г/2 года 1-й и 2-й зубы, а в Зг/2—4 года появляется 3-й по счёту. Моляры прорезываются так: 1-й моляр—чаще в 6—9 месяцев, а иногда прорезывание его затягивается до 14 месяцев; 2-й моляр— в 2—272 года; 3-й моляр—в 372—472 года.
Волчий зуб (рис. 269—В, 13)—самый передний в ряду коренных зубов—представляет рудимент и редко бывает на нижней челюсти. Он.появляется в первой половине первого года и не сменяется.
Верхние коренные зубы несколько короче нижних (рис. 269), но массивнее их. По форме они напоминают четырёх-, а некоторые—треуголь-
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
419
нее столбики. У них формируется три корня. Длинная, выдвигающаяся по мере стирания коронка с сечением почти квадратной формы имеет, начиная с трущейся поверхности, две глубокие заполненные цементом воронки, или рожка (рис, 270--.4, 4). Только первый и последний зубы бывают в сечении треугольной формы, так как их свободные поверхности (у первого— передняя, а у последнего—задняя) становятся тупыми краями. Продольные складки эмали сильно выражены, особенно на щёчной поверхности.
К концу роста они достигают в высоту 8—10,5 см, причём на свободно выступающую часть из них падает от 1,5 до 2 см. Появляющиеся впоследствии корни (рис. 269—D) несколько расходятся в стороны и удлиняются для укрепления зуба, причём медиально лежащий корень наиболее мощный
Рис. 270. Поперечное сечение коренных зубов Рис. 271. Поперечный распил лицевого
отдела головы лошади.
1—носовая (дорзальная) раковина; 2—-челю стная (вентральная) раковина; 3—дорзальный (обонятельный) носовой ход; 4—средний (па- зуховый) носовой ход; 5—вентральный (ды хательный) носовой ход; в—общий носовой ход; 7—челюстная пазуха; 8—слёзно-носо вой канал; 9—нижнеглазничный канал; 10—носовая перегородка; 12—защёчный отдел преддверия рта; 13, 14—коренные зубы; 15—вентральная челюсть; 16—межчелюстной мускул; 17—подбородочно-язычный мускул; 18 — подбород очно-подъязычный мускул;
19—подъязычно-язычный мускул; 20—щёчные мускулы; 21—разрез языка; 22, 23—сечение мускулов (22—скуловой мускул, 23—специальный подниматель дорзальной губы); 24—дно ротовой полости.
лошади. А—дорзальыый коренной зуб; 2?—вентральный коренной зуб. 1—дентин (отмечен штрихами); 2—эмаль (отмечена чёрным); 3—цемент (отмечен пунктиром); а—задний край; b—передний край; с—язычная сторона; d—щёчная сторона; 4—воронка.
и в дальнейшем иногда разделяется на две ветви. Сами зубы располагаются в челюсти, также несколько диверги-руя в сторону корней.
Нижние коренные зубы значительно сжаты с язычной и щёчной сторон. Их трущаяся поверхность меньше таковой верхних зубов (рис. 270—J9), но они несколько длиннее верхних. При замкнутых челюстях видно, что верхняя аркада коренных зубов не совсем совпадает с нижней, так как правый и левый ряды зубов нилшей челюсти более сближены, чем верхние, что является характерным для травоядных (указывая на анизогнатность челюстей) (рис. 271). На нижних зубах развивается, как правило, по два корня; у переднего и заднего зубов их иногда бывает по три.
Твёрдое нёбо
Твёрдое нёбо—palatumdurum(рис. ,273—А)—представляет плотную слизистую оболочку крыши собственно ротовой полости с нёбным швом—raphepalati(i)—по средней сагиттальной линии. По сторонам от шва лежит от 16 до 18 гладких нёбных валиков—rugaepalatinae(g). По направлению
14*
420
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
к резцовым зубам нёбные валики яснее выражены и шире расставлены друг от друга. Резцовый сосочек, имеющийся у других животных, у лошадей
во взрослом состоянии отсутствует; его можно установить лишь у зародышей и жеребят. Нет также и ротового отверстия ноео-нёбного канала. Под-слизистый слой очень богат венными сплетениями, расположенными в . 4—5 рядов, с расширенными участками, подобными кавернозному телу.
Мягкое нёбо
Рис. 272. Дно ротовой полости под верхушкой языка лошади.
а—орган Аккеркнехта; Ъ— подъязычная бородавка с отверстием протока подчелюстной железы и; бородавочными порами; с—задние бородавочные поры; d -передние бородавочные поры.
Мягкое нёбо—palatum molle,— или нёбная занавеска—velum palatmum (рис. 278—8), у лошадей длинное. От своего закрепления по хоан-ному краю нёбных костей нёбная занавеска спускается косо назад и вниз, достигая корня языка. Её свободный вогнутый край, или нёбная дуга—arc us palatinus,—охватывает основание надгортанника с ротовой стороны, оставляя ще-леобразный, очень плотно сомкнутый вход в г л о т к у—isthmus faucium (по этой причине дыхание через ротовую полость у лошадей сильно затруднено). Боковые края нёбной занавески лежат несколько позади последнего коренного зуба, закрепляются на нёбной и крыловидной костях и, загибаясь к корню язьша, образуют справа и слева так называемую нёбно-язычную дуг у—arcus glossopala-tinus.
От правого и левого краёв нёбной дуги назад по боковой стенке глотки (по сторонам от входа в гортань) тянется складка слизистой оболочки в сторон}/ входа в пищевод» Правая и левая складки сходятся друг с другом над пищеводом в сплошную н ё б н о -глоточную дугу — arcus pala-topharyngeus.
Ротовая поверхность мягкого нёба выстлана плоским многослойным эпи-телием, на ней открываются многочисленные мелкие отверстия слизевых желёзок, заложенных в толще занавески, которые в совокупности составляют нёбные железы—glandulae palatinae.
Рис. 273. Твёрдое нёбо (А) и язык лошади (В).
1—верхушка языка; 2—тело языка: 3—корень языка; а—миндалина, Ъ—нёоно-язычная складка; с—листовидный сосочек; d—вали-ковидный сосочек; е—грибовидные сосочки; /—твёрдое наэо; д—нёбные валики; h—языч-но-надгортаиная складка; г—нёбный шов.
У лошадей на глоточной и ротовой поверхностях мягкого нёба локализуются лимфатические фолликулы, особенно многочисленные в начальной части, в области средней сагиттальной линии; здесь из них формируется непарная нёбная миндалина—tonsilla pa-Jatina impar.
На границе нёбной занавески (нёбно-язычной дуги) и корня языка справа и слева располагаются нёбные миндалины—tonsillae palatinae
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
421
(рис, 273—а; 274)—в виде продолговато-овального бугристого поля с ямками—fossae tonsillares (а). В толще миндалин заложены лимфатические фолликулы*
Мускулы пёбиой занавески. Нёбный мускул—ш. palatinus (рис. 279—5, 1)—берёт своё начало коротким или длинным пластинчатым сухожилием от охватывающего хоаны края нёбных костей и направляется в толщу нёбной занавески до её свободного края. Своими боковыми частями мускул соприкасается с правым и левым нёбно-глоточными мускулами.
Подниматель нёбной занавески—m. levator veli palatini (Ay 2)—берёт начало на мускульном отростке барабанной части каменистой кости, идёт по слуховой трубе под основанием черепа на боковую поверхность глотки и оканчивается в толще нёбной занавески на средней сагиттальной линии, сходясь с соимённым мускулом другой стороны.
Напрягатель нёбной занавески—m. tensor veli palatini (A, 3)—начинается вместе с предыдущим на том же мускульном отростке барабанной части, прилежит к слуховой трубе латеральнее предыдущего и направляется к крыловидной кости, перекидывается здесь через крючок (hamulus) этой кости, придерживаясь связочкой и имея под собой синовиальную сумку. Таким образом, в этом месте организуется блок, за пределами которого мускул расправляется к начальной части нёбной занавески.
Рис. 274. Миндалина лошади. .
а—fossae tonsillares; Ъ—fossulae tonsillares.
Действие этих мускулов тесно связано с актом глотания: подниматель нёбной занавески, как показывает название, оттягивает её вверх, т. е. в сторону глоточной крыши, прикрывая хоаны и открывая вход в глотку из ротовой полости, а напрягатель натягивает хоанную её часть и тем даёт возможность утолщающемуся корню языка легко протолкнуть пищевой ком в глотку. Эти действия тесно связаны с функцией мускулатуры глотки (см. последние).
Нёбный мускул вслед за актом глотания укорачивает нёбную занавеску, которая после расслабления мускула быстро возвращается в обычное для процесса дыхания положение.
Дно ротовой полости
Между боковой поверхностью тела языка и десной в участке коренных зубов дно ротовой полости (рис. 271—24) представляет щель, в глубине которой открываются протоки подъязычной железы. Под верхушкой языка, т. е. на резцовом участке тела вентральной челюсти, дно занимает значительную площадь (рис. 272). Здесь справа и слева от средней плоскости ясно заметно по одной небольшой продольной складочке, на свободном крае которых и располагается по одному возвышению—подъязычная, или голодная, бородавка—caruncula sublingualis (6). На подъязычной бородавке открывается отверстием проток подчелюстной железы. •
Около складки видны поры открывающихся здесь маленьких бородавочных желез— glandulae carunculares (tonsilla sublingualis), а неподалеку от зацепов имеется очень маленькое парное щелеобразное отверстие, ведущее в слепой короткий канал—орган Аккеркнехта (а).
422
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Язык
Язык—lingua (рис. 273—5)—у лошадей подвижный и длинный. Анатомически в нём различают корень, тело и верхушку (1, 2, 3).
Корень языка—radix linguae (3)—простирается от начала гортани приблизительно до последнего (М3) коренного зуба, лежит глубоко, тесно связан с подъязычной костью и имеет ясно выступающей лишь сшшковую поверхность.
Тело языка—corpus linguae (2)—почти вдвое длиннее корня и размещается между кореннйми зубами. В поперечном сечении оно имеет приблизительно трёхгранную форму (рис. 271—21), причём вентральная его грань не свободна, а связана переходом слизистой оболочки и мускулатурой с дном ротовой полости. Две другие симметричные округлые грани отделяют боковые поверхности от спинки языка, направленной к твёрдому нёбу.
На границе с верхушкой слизистая оболочка вентральной поверхности образует по средней сагиттальной линии складочку, хорошо заметную при поднимании верхушки,—уздечку языка—frenulum linguae.
Верхушка языка—apex linguae (рис. 273—1)—немного короче тела и свободным закруглённым концом упирается в резцовые зубы и прилежащие дёсны. Она имеет два края и две поверхности—дорзальную, или сшшковую, и вентральную. Спинковая поверхность верхушки прилежит к твёрдому нёбу, а вентральная—к слизистой оболочке дна ротовой полости,, выстилающей резцовую часть вентральной челюсти.
Спинка языка—dorsum linguae—характерна наличием мягких нитевидных сосочков—papillae filiformes,—направленных большей частью вершинами назад. Сосочки выполняют чисто механическую роль, создавая шероховатую бархатистую поверхность на спинке языка для удержания на ней питательного материала, так как последний подкладывается языком под коренные зубы во время жевания.
Кроме того, на спинке языка локализуются особые образования с органами, приспособленными для обследования питательного материала на вкус,-—вкусовыми луковицами—caliculi gustatorii. Они расположены главным образом на специальных сосочках языка—грибовидных, валиковид-ных и листовидных. В толще многослойного эпителия этих сосочков вкусовые луковицы развиваются в виде своеобразных, ограниченных, яйцевидной формы клеточных микроскопических гнёзд (рис. 262—с).
Грибовидные сосочки—papillae fungiformes (рис. 273—5, е)—представляют возвышения слизистой оболочки, вершина которых расширена наподобие шляпки гриба. Они разбросаны в значительном количестве по спинке и по краям языка. Величиной они с головку небольшой булавки и, следовательно, видны простым глазом. В толще их эпителия и лежит серия вкусовых луковиц.
Валиковидные сосочки—papillae vallatae (d)—по своей форме напоминают грибовидные сосочки, но массивнее их. Они не вйступают над поверхностью эпителия, а отграничены от соседней слизистой оболочки кольцевидной канавкой, наружный склон которой и называется валиком. Вкусовые луковицы расположены в стенках канавки, а в дно её открываются выводным протоком небольшие серозные желёзки (рис. 262—а). Сосочки занимают место на спинковой поверхности тела языка ближе к корню. Число их ограничено, но неодинаково у различных животных, у лошадей— два, редко больше.
Листовидные сосочки—papillae foliatae (рис. 261—с; 273—i5, с)—сформированы из серии прилежащих друг к другу складочек слизистой оболочки, напоминающих листочки. Местоположением листовидных сосочков служат края корня языка (по одному сосочку удлинённоовальной формы
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
423
на каждой стороне)» На боковых стенках листочков в многослойном эпителии лежат вкусовые луковицы. Со дна промежутков между складками открываются серозные железы, овлажняющие стенки листочков. Этот вид сосочков свойствен всем домашним животным, кроме жвачных.
Таким образом, корм, скользящий по выступающим грибовидным сосочкам, может быть быстро обследован на вкус, а экстрактивные вещества из него, попадая в канавку валиковидных или между складками листовидных сосочков, могут задерживаться и определяться более обстоятельно-
Корень языка усеян многочисленными мелкими отверстиями выводных протоков язычных слизистых желез, заложенных в толще слизистой оболочки. Такие железы располагаются также по краям языка, за пределами участков, занятых валиковидными и листовидными сосочками. На задней части спинки корня языка в слизистой оболочке располагаются многочисленные язычные лимфатические фолликулы—folliculi tonsillares lin-guales.
У перехода корня языка к основанию надгортанника в срединной сагиттальной плоскости находится язычно-надгортанная складка—plica glos-so-epiglottica (рис. 273—В, /г), в толщу которой включён маленький подъязычно-надгортанный мускул. Латерально от этой складки, ближе к переходу в слизистую оболочку мягкого нёба, лежит по одной продольной плоской нёбной миндалине—tonsilla palatina (а) (см. мягкое нёбо).
Мускулы языка. 1. Мускулы собственно языка состоят из мускульных пучков, расположенных в толще языка по трём взаимно перпендикулярным направлениям: а) продольные пучки—fibrae longitu-dinales—идут от корня языка к его верхушке частью прямолинейно, теряясь по пути вдоль спинки языка, частью слегка изгибаясь в боковые стороны и теряясь в соседней мускулатуре; б) поперечные пучки—fibrae transversae— идут от срединной соединительнотканной перегородки языка в боковые стороны к слизистой оболочке; в) перпендикулярные пучки—fibrae рег-pendiculares —проходят отвесно от спинки языка к поверхности дна.
Действием этих мускульных пучков язык может укорачиваться, утолщаться в сагиттальном направлении и уплощаться во фронтальном направлении.
2. Мускулы языка, связанные с соседними ко стями ротовой полости (вентральной челюстью и подъязыч ной костью), производят более обширные движения; указанные кости слу жат при работе этих мускулов неподвижными пунктами—punctum fixum.
а) Боковой язычный мускул—т.- styloglossus (рис. 275—4)—берёт начало на боковой поверхности среднего членика подъязычной кости (сти- логиоид), тянется по боковой поверхности языка и теряется в области его верхушки.
б) Основной язычный мускул—m. baseoglossus (5)—берёт начало» на теле и большом роге подъязычной кости и идёт, отчасти прикрытый предыдущим, сравнительно широкой лентой в язык до его верхушки, С медиальной стороны к нему прилежит подбородочно-язычный мускул.
в) Подбородочно-язычный мускул—m. genioglossus (1)—-лежит в языке вдоль средней сагиттальной плоскости, соприкасаясь с соимённым муску лом другой стороны. Он начинается от подбородочного угла вентральной челюсти и, расходясь веером, оканчивается в теле и верхушке языка.
3. М у с к у л ы подъязычной кости.
а) Межчелюстной мускул—m. mylohyoideus (2)—лежит под языком в подчелюстном пространстве и распадается у лошадей на две части: оральную—pars oralis (m. myloglossus)—и аборальную—pars aboralis(m. mylohyoideus); обе они начинаются на linea mylohyoidea медиальной поверхности ^вентральной челюсти, идут в поперечном направлении зд
424
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
оканчиваются, сходясь друг с другом, в сухожильной полосе, лежащей по средней сагиттальной линии. Некоторые задние пучки аборальной части мускула прикрепляются также и на теле (и язычном отростке) подъязычной кости. Оральная часть мускула своим задним участком покрывает с вентральной поверхности аборальную часть.
Рис. 275. Мускулатура языка и подъязычной кости.
I—m. genioglossus; 2—т. myloglossus, 3—т. geniohyoideus; 4—т. styloglossus;
J—т. baseoglossus; 6—т. digastricus; 7—т. hyothyreoideus; 8—тт. ото- et sterno-
thyreoideus; 9—т. stylobyoideus; 10—т. iugulobyoideus; 11—тш. tensor et levator
veli palatini; 12—m. pterygopharyngeus.
б) Подбородочно-подъязычный мускул—т. geniohyoideus (3)—верете нообразный, лежит рядом с таковым другой стороны у средней сагитталь ной плоскости под межчелюстным мускулом. Он начинается у подборо дочного угла вентральной челюсти и, направляясь кзади, оканчивается на теле (или язычном отростке)- подъязычной кости.
в) Яремно-подъязычный мускул—m. iugulobyoideus (10)—предста вляет короткую мускульную пластинку; начинается он от яремного отростка и оканчивается на верхнем участке среднего членика подъязычной кости.
г) Подъязычный мускул—m. stylobyoideus (9)—берёт начало от сред него членика подъязычной кости и оканчивается на её больших рогах. Через щель его конца проходит двубрюшный мускул.
д) Подъязычный поперечный мускул—m. hyoideus transversus—распо лагается поперёк подъязычной кости между малыми рогами.
е) Рожково-подъязычный (или межрожковый) мускул—m. kera to hyoi deus (рис. 279—10)—лежит в треугольнике между большим и малым рогами подъязычной кости, но подходит также к её проксимальному членику и к нижнему концу среднего членика.
ж) Подъязычно-щитовидный мускул—m. hyothyreoideus (рис. 275—7)— в виде мускульной пластинки идёт от большого рога подъязычной кости к латеральной поверхности щитовидного хряща гортани.
Кроме того, к подъязычной кости, а частично и к щитовидному хрящу гортани направляются три длинных мускула по шее от области грудной кости и лопатки.
а) Шече-подъязычный мускул—m. omohyoideus (рис. 275—S)—берёт начало от подлопаточной фасции и направляется к подъязычной кости; он прикрыт плече-головным мускулом.
РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ
425
б) Грудиняо-поДъязычный мускул—m. sterhohyoideus—и грудинно* щитовидный мускул—т. sternothyreoideus (5)—берут начало на рукоятке грудной кости, соединяясь здесь по средней сагиттальной линии с соимёнными мускулами другой стороны, и поднимаются по трахее к голове, причём первый оканчивается на теле (язычном отростке) подъязычной кости, а второй—на латеральной поверхности щитовидного хряща гортани.
Боковой язычный мускул при одностороннем сокращении поворачивает язык в соответствующую сторону, а при обоюдостороннем—укорачивает язык. Основной язычный мускул тянет язык назад. Подбородочно-язычный мускул оттягивает язык от твёрдого нёба, образуя в средней продольной -линии жолоб. Межчелюстной мускул приподнимает тело и корень языка, прижимая их к твёрдому и мягкому нёбу. Подбородочно-подъязычный мускул тянет язык вперёд. Подъязычный поперечный мускул приподнимает корень языка к мягкому нёбу.
Подъязычный мускул поднимает большие рога подъязычной кости вверх, а рожково-подъязычный мускул тянет их вперёд. Ярёмно-подъ-язычный мускул тянет нижний конец среднего членика подъязычной кости назад. Подъязычно-щитовидный мускул притягивает щитовидный хрящ к подъязычной- кости. Плече-подъязычный, грудинно-подъязычный и гру-данно-щитовидный мускулы оттягивают после глотания глотку (подъязычную кость) и гортань (щитовидный хрящ) назад, в положение, обычное для акта дыхания.