6a50ifFCQC

Несомненно, что, несмотря на свою важную роль, прямая агрессивность не имеет определяющего экологического значения. Она, если хотите, энергетически не выгодна. Вполне очевидно, что агрессор извлекает выгоду, только выиграв схватку. Но когда противник сильнее, благоразумнее отступить. У самцов «территориальных» видов больше шансов вырастить потомство, если они направят свои усилия на разыскивание еще не занятых участков, вместо того, чтобы тратить время и энергию на бесполезные драки с более сильным соперником. Успех сопутствует лишь тем животным, которые знают, когда следует наступать, а когда спасаться бегством. Отсюда тонко сбалансированная система, уравнивающая тенденции к нападению и к бегству, оказывается более выгодной для успешного выживания вида, чем ничем не сдерживаемая агрессивность (Тинберген, 1985). При исследовании среднеазиатских песчанок Rhombomys opimus (отряд Грызуны) было показано, что подавляющее большинство встреч между ними приводит к конфликтам (95%), которые упрощены и протекают по схеме: атака – убегание – преследование или убегание – преследование. Ритуализированные формы угрозы и схватки отмечены в единичных случаях (Чабовский, Попов, 1994).

Вэволюции часто быстрые ноги значили больше, чем роговые панцири, острые когти и ужасные челюсти, усаженные внушительными зубами. Но хорошо тем, кто способен убежать от своего соперника!

Вприроде прямая конкуренция по-прежнему очень широко распространена среди прикрепленных животных и растений, которые борются между собой, обгоняя друг друга в росте и развитии. У морских желудей объектом прямой конкуренции является пространство. Желуди рода Balanus имеют более толстую раковину и растут быстрее, чем их сородичи из рода Chthamalus. Разрастаясь, балянусы физически удаляют со скал своих

соседей, буквально срывая их с места.

Можно было бы истолковать затенение конкурентов у растений как одну из форм прямой конкуренции – это один из самых сильных ударов, на какой только способны растения (Риклефс, 1979). Однако, не желая оставаться в долгу перед животными, способными на активные действия, некоторые растения подавляют рост других видов, выделяя или каким-либо образом внося в почву токсические вещества. Такое прямое неблагоприятное воздействие растений друг на друга и на микроорганизмы называют аллелопатией (от греч. allelon – взаимно и pathos – страдание, воздействие). Сами вещества, посредством которых осуществляется воздействие, называют аллелопатическими веществами, или антагонистическими алломонами (Грюммер, 1957; Whyttaker, Feeny, 1971). Примером аллелопатического воздействия видов растений может служить влияние шалфея (Salvia). Вокруг группы растений шалфея обычно можно видеть голый участок, отделяющий эти растения от соседних участков, покрытых травой. Было установлено, что шалфей белолистный (S. lencophylla) выделяет из листьев

21

летучие терпены, главным образом цинеоль и камфару. Эти летучие токсины в сухой период накапливаются в почве в таком количестве, что с наступлением сезона дождей они подавляют прорастание семян и рост растений в обширной зоне. Кроме шалфея аллелопатической активностью обладают такие зеленые растения как ясенец, полынь горькая, пырей ползучий, лох, виды грецкого ореха и др. (Винтер, 1964; Грюммер, 1964; Одум, 1975).

К группе аллелопатических явлений возможно относится угнетающее воздействие лишайникового покрова из Cladina stellaris (С. alpesris) на возобновление сосны на севере Финляндии. Сосна здесь возобновляется плохо потому, что в лишайниках содержатся вещества, отрицательно влияющие на образование у нее микоризы (Работнов, 1983). В последнее время в экологии и ботанике побеждает такая точка зрения, что аллелопатия не ограничивается сугубо вредными воздействиями, а также не является прерогативой только растений. Химические выделения живых организмов чрезвычайно разнообразны и многофункциональны.

Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией, если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией.

Межвидовая конкуренция. Ее сущность заключается в том, что у особей одного или обоих конкурирующих видов в результате взаимодействия уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста, количество и качество оставляемого потомства.

Мы рассматриваем межвидовую конкуренцию первой вовсе не случайно. Как эффективный механизм регуляции численности сообществ древних одноклеточных и всех последующих организмов она эволюционно проявилась раньше внутривидовой. Вообще говоря, внутривидовая конкуренция существовала всегда, с момента появления жизни на Земле, но эффективным механизмом регуляции численности популяций она стала гораздо позже. Долгое время она просто способствовала «расползанию» вида по фундаментальной нише, т.е. оказывала центробежное действие. И вот почему. Жизнь, как известно, зародилась в океане. Огромные пространства с более или менее непрерывными и постоянными в течение тысячелетий условиями окружающей среды способствовали распространению древних видов огромными пятнами в безбрежных фундаментальных нишах. Ничто не мешало их развитию, пока эти пятна жизни не сталкивались друг с другом. Только оказавшись между «молотом и наковальней» организмы получали стимулы к совершенствованию внутривидовой регуляции, но это было потом.

Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяций конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать воздействие на распределение видов и их эволюцию. В общем

22

случае влияние одного конкурирующего вида на другой начинается с отторжения части пространственной ниши, соответственно уменьшая и трофическую – площадь под кривой (Рис. 7). Величина этого отторжения зависит от степени конкуренции, и все может закончиться полной гибелью одного из видов (принцип конкурентного исключения). Однако чаще все заканчивается столкновениями на границе ниш, взаимным ограничением численности в перекрывающихся областях. Части кривых в этих областях начинают приобретать параболический вид, более четкий у менее конкурентоспособного вида. Другое следствие межвидовой конкуренции – увеличение внутривидовой конкуренции – будет рассмотрено ниже.

Рис. 7. Этапы влияния конкурентов (K1 и К2) на формирование экологической ниши вида А. I. Взаимное снижение обилия в зонах перекрывания ниш (пунктир); II. Состояние ниш при незначительном перекрывании; III. Дальнейшее сужение про-

23

странственных ниш для полного избегания перекрывания (встречается далеко не всегда). Стрелками показано давление отбора.

В случаях конкуренции за места размножения, нагула и укрытия межвидовая конкуренция оказывает непосредственное ограничивающее воздействие пространственную нишу, вроде бы не затрагивая трофическую, обуславливая, например, гнездовое поведение животных в крупных скоплениях: птичьи базары, лежбища ушастых тюленей (котиков, сивучей

идр.). Но даже при отсутствии видимой пищевой конкуренции численность особей большинства видов в скоплениях снижается: не все получают возможность вывести потомство, из-за общей неразберихи птенцы иногда теряются, яйца из гнезда воруются или выбрасываются, детеныши тюленей при возникновении случайной паники нередко давятся взрослыми.

Следует уточнить, что виды, живущие в одной и той же местности, при одних условиях, но потребляющие, например, различную пищу нельзя считать, занимающими одну пространственную нишу. Их пространственные ниши различаются хотя бы потому, что они ищут пищу в разных местах, в разных местах выводят потомство, активны в разное время суток

ит.п. Именно от этих факторов, а не только от общего местообитания, будет складываться возможная степень перекрывания их ниш.

Неоднократно отмечалось в обширной литературе, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Известное правило гласит, что не существует двух видов, которые бы могли занимать совершенно одинаковые ниши при совместном проживании. Это явление разобщения экологически близких видов получило название принципа конкурентного исключения, или закона Гаузе, в честь известного русско-

го биолога Георгия Францевича Гаузе, впервые экспериментально доказавшего существование этого явления.

Основной опыт Г.Ф. Гаузе состоял в следующем. Два близкородственных вида инфузорий, Paramecium caudatum и P. aurelia в раздельной культуре при определенном кормлении (бактериями) росли в соответствии с типичной S-образной зависимостью (Рис. 8), причем численность парамеций по прошествии некоторого времени оставалась постоянной. Однако, когда оба вида простейших выращивали в одной культуре, то через 16 суток в ней обнаруживалась только P. aurelia. Популяция этой инфузории обладала более высокой скоростью роста, чем P. caudatum и поэтому побеждала последнюю в конкуренции за пищу. Поскольку другой пищи, кроме бактерий, в опыте не было, P. caudatum вымерла вследствие недостатка этого ресурса (Гаузе, 1935).

Примером конкурентного исключения может служить вытеснение более крупной серой белкой (Sciurus carolinensis) обыкновенной белки (S. vulgaris) имеющее место в Великобритании. Кормовой спектр этих ви-

24

дов значительно перекрывается. Вследствие высокой агрессивности серой белки здесь имеет место прямая конкуренция. При наблюдениях были зарегистрированы даже непосредственные схватки, уничтожение детенышей обыкновенной белки серой белкой и избегание взрослыми особями обыкновенной белки своего агрессивного конкурента (Джиллер, 1988).

Рис. 8. Конкуренция между двумя близкородственными видами простейших (Paramecium), имеющими сходные ниши. В изолированных культурах при постоянной обеспеченности пищей рост P. caudatum (I) и P. aurelia (III) происходит в соответствии с нормальной S-образной зависимостью. При объединении обоих видов в одной культуре рост P. aurelia замедляется (IV), а P. caudatum вымирает (II) (По Гаузе, из Одума, 1975).

Иногда закон Гаузе отождествляют с одним из следствий, вытекающих из него. Примером может служить определение Л. Слободкина: «Если два вида сохраняются в одном местообитании, то между ними должны существовать некоторые экологические различия» (Slobodkin, 1962, цит. по Галлу, 1979).

Конкурентное исключение – крайний случай антагонистического взаимодействия экологически сходных видов. Чаще они в какой-то мере сосуществуют, поскольку полное перекрывание ниш у двух видов – явление временное, в стабильных сообществах практически не встречающееся. «В равновесных сообществах нет двух видов, которые занимают одну и ту же нишу» (Hutchinson, 1965). Совместное проживание не всегда означает конкуренцию, т.к. микроместообитания видов неодинаковы.

25

Виды избегают экологического перекрывания, разделяя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размерами и формой, их химическим составом, местом, где они встречаются и их сезонностью. Виды, интенсивно конкурирующие между собой, обычно не встречаются в одной и той же местности или в одном и том же местообитании. Разделение ресурсов в пределах местообитаний нередко связано с аналогичным пространственным распределением. Например, каждый из пяти видов американских славок, живущих в еловых лесах штата Мэн, кормятся на разных частях деревьев и характеризуются несколько отличными способами отыскивания насекомых среди веток и листвы (Рис. 9) (Риклефс, 1979). В Центральной Европе сосуществует семь видов синиц (род Parus); их экологическая изоляция друг от друга отчасти обусловлена различиями в местообитаниях, отчасти же различиями в местах кормежки и размере добычи, что отразилось в небольших изменениях длины и ширины клюва этих птиц (Одум, 1975). Из рисунка 9 видно, что на нем отражено преимущественно вертикальное распределение ниш насекомоядных птиц, т.е. по ярусам елового леса. На плоских ландшафтах, например, в степях, саваннах, на лугах и болотах, хорошо прослеживается горизонтальная зональность как способ избегания перекрывания экологических ниш. В данном контексте зональность можно рассматривать как последовательное распространение на заданном ландшафте микростаций (местообитаний) с характерной населяющей их флорой и фауной.

Рис. 9. Локализация мест кормежки пяти видов американских славок (Dendroica) в еловых лесах штата Мэн (США): A – D. tigrina, Б – D. fusca, В – D. virens, Г – D. castanea, Д – D. coronata (По Риклефсу, 1979).

Пространственное распределение куликов, обитающих на верховом грядово-мочажинном болоте в долине реки Паз, представлено на рисунке

26

10. Это крупное хорошо обводненное болото характеризуется высоким разнообразием условий существования и позволяет обитать совместно разным видам куликов, занимающих разные экологические ниши (Птицы Пасвика, 2007). Фифи (Tringa glareola), большой улит (Tringa nebularia) и щеголь (Tringa erythropus) обычно отыскивают и ловят свою добычу в воде. Участки обитания фифи, как правило, располагаются вдоль берегов болота на сравнительно сухих, прибрежных участках. Большой улит предпочитает среднеувлажненные участки болота. Щеголь держится на центральных, наиболее сырых участках, и кормится на мелководье озерков или крупных мочажин. Золотистая ржанка (Pluvialis apricaria) и средний кроншнеп (Numenius phaeopus) занимают сходные местообитания: оба вида держатся и кормятся на грядах, буграх или кочках сфагнума. Однако они питаются совершенно разными способами и тем самым избегают конкуренции друг с другом. Золотистая ржанка собирает пищу с поверхности гряд и кочек. Средний кроншнеп при добывании пищи глубоко зондирует моховую дернину у основания кочек длинным изогнутым клювом. Бекас (Gallinago gallinago) и гаршнеп (Lymnocryptes minimus) – обычные представители болота – добывают пищу, погружая клюв глубоко в мягкий грунт, и предпочитают места с неглубокой водой и сравнительно толстым слоем мягкого илистого грунта. При этом гаршнеп придерживается более топких мест, чем бекас. Турухтан (Phylomachus pugnax) регулярно встречается на болоте и кормится, зондируя илистый грунт между кочками или куртинами осоки (Птицы Пасвика, 2007).

27

Рис. 10. Пространственное распределение куликов, обитающих на верховом гря- дово-мочажинном болоте: P.a. – золотистая ржанка, N.ph. – средний кроншнеп, T.n. – большой улит, T.g. – фифи, T.e. – щеголь, Ph.p. – турухтан, G.g. – бекас, G.m. – гаршнеп; 1 – моховые кочки, 2 – осоковые кочки, 3 – озерки, 4 – мочажины, 5 – топь, 6

– сосновый лес (Из: Птицы Пасвика, 2007).

Форма клюва у птиц, будь то синицы или дарвиновские вьюрки, равно как и строение зубов у млекопитающих обеспечивает экологическое разобщение близких видов при совместном проживании – синтопии (от греч. syn – вместе, topos – место). Можно проиллюстрировать это на примере антарктических тюленей. Тюлень Уэддела, например, кормится главным образом рыбой и обладает неспециализированной зубной системой (Рис. 11). Тюлень-крабоед потребляет почти исключительно криль, и его зубы приспособлены к отцеживанию криля из морской воды. У тюленя Росса маленькие острые зубы, а поедает он в основном кальмаров. У морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, «хватательные», и питается он самой разнообразной пищей, в том числе и другими тюленями, а в определенное время года и пингвинами. Если тюлени обитают вместе, то только те виды, которые используют разные источники пищи (тюлень-кра- боед, тюлень Росса и морской леопард, или тюлень Уэддела и морской леопард, или морской слон и морской леопард) (Бигон и др., 1989). Это обстоятельство способствует более полному использованию трофических ресурсов местности и препятствует конкурентному исключению. Морфологические различия органов питания не единственный способ экологического разобщения, но вместе с другими они поддерживают так необходимое природе биологическое разнообразие.

28

Рис. 11. Состав пищи некоторых представителей группы антарктических ластоногих, глубина на которой они добывают пищу и строение их зубов (Из Бигона и др., 1989).

Пищевая специализация нередко бывает основана на величине жертвы. Среди хищных птиц, например, среди ястребов, крупные виды поедают более крупную жертву, чем мелкие. Среди видов, между которыми наблюдается разделение пищевых ресурсов только по признаку размеров жертвы, длина тела одного хищника обычно не менее чем в 1,3 раза больше следующего за ним мелкого хищника (Риклефс, 1979). Так, в рационе ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), имеющего вес 700–1 500 г, преобладают крупные птицы (тетерева, куропатки, куры, фазаны, голуби, вороны) и зайцы. Обыкновенный канюк, или сарыч (Buteo buteo) – собственный вес – 600–1 200 г – питается преимущественно мышевидными грызунами, зайчатами, может схватить рябчика, молодь тетеревиных, крота или лягушку. В меню же самого мелкого из наших ястребов – перепелятника

(A. nisus), весящего порядка 200–300 г, в основном входят мыши, певчие птицы, воробьи и т.п. (Жизнь животных, т. 5).

Сосуществование двух близкородственных видов планктонных ракообразных Daphnia longispina и Ceriodaphnia quadrangula можно объяснить переходом конкурентного преимущества от одного вида к другому по мере изменения возрастной структуры популяции.

Аналогично, вследствие различий в морфологии и во времени максимального роста два вида клевера могут сосуществовать, несмотря на силь-

29

ную конкуренцию за свет. Клевер ползучий (Trifolium repens) растет быстрее и скорее достигает максимальной облиственности. Однако клевер земляничный (Т. fragiferum) имеет более длинные черешки и выше посаженные листья и может перейти в верхний ярус раньше, чем его быстрорастущий собрат (особенно после того, как скорость роста Т. repens пошла на убыль). Таким образом, ему удается избежать затенения последним. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид подавляет другой, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена (Харпер, 1964; Одум, 1975).

Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда время заметных изменений окружающей среды меньше того, какое требуется для вытеснения одного организма другим. Например, морские звезды Asterias vulgaris и A. forbesi в условиях совместного обитания и высокого перекрывания экологических ниш практически не конкурируют друг с другом на побережье штата Мэн (США) из-за быстрой смены различных факторов, лимитирующих численность то одной, то другой популяции (Константинов, 1986). Этим же, в частности, можно объяснить существование так называемого «парадокса планктона» – отсутствия конкурентного исключения многочисленных видов планктона, в водной среде, где мало возможностей для разделения ниш. Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1965) предположил, что водная среда, хотя она и очень проста в смысле пространственной однородности, но весьма изменчива во времени, в частности по сезонам. В любой конкретный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению одного вида другим, однако эти условия меняются. Еще до того, как какой-либо вид окажется вытесненным, изменившиеся условия среды вновь могут стать для него благоприятными, или по крайне мере они станут неблагоприятными для его конкурента. В результате равновесие никогда не наступит, а конкурентного исключения не произойдет (Рис. 12).

Рис. 12. Годичный цикл первичной продукции в море (Из Нешибы, 1991).

30