6a50ifFCQC

ниши типа, представленного на рис. 1Б, неизбежно получает одно оперативное измерение – площадь фигуры, или радиус окружности, что неизбежно ограничивает ее иллюстративные возможности. Во-вторых, не совсем понятно выражение «приспособленность», предлагаемое рядом авторов (Пианка, 1981; Джиллер, 1988) и иногда заменяемое на «количество используемого ресурса». Дать количественную характеристику этим понятиям представляется на практике весьма затруднительным.

Рис. 1. График приспособленности двух организмов а и б в координатах двух градиентов среды х и у. А. Трехмерный график с осью приспособленности. Б. Двухмерный график, на котором ось приспособленности отсутствует; низкая, средняя и высокая приспособленности отмечены горизонталями (как бы вид на график А сверху) (По Пианке, 1981).

Рис. 2. График приспособленности (подобный, изображенному на рис. 1Б) в координатах трех разных градиентов среды х, у и z, на котором показаны зоны низкой

11

приспособленности. Приспособленность здесь присутствует в виде четвертого изменения – радиуса сферы (По Пианке, 1981).

Мы предлагаем подойти к вопросу несколько с другой стороны. Если расположить кривые толерантности Шелфорда для каждого отдельного фактора (температуры, освещения и т.д.) на одной оси, но в разных плоскостях (полуплоскостях), то можно получить модель n-мерной ниши или многомерной зоны толерантности, напоминающую волчок (Рис. 3).

Рис. 3. Объемная модель экологической ниши. В разных плоскостях расположено обилие вида при действии отдельных абиотических факторов среды: N-Ni – показатели обилия (численности); С – изменение интенсивности (концентрации) действующих факторов, min и max – точки экстремума; заштрихованная область – воображаемый разрез модели (см. текст).

Приведенная на рис. 3 модель в известном смысле более точно характеризует форму гиперпространства, занимаемого экологической нишей. Поскольку в конечном итоге численность вида есть результат совокупного действия факторов, то она будет определяться по площади под кривой, образующейся при наложении всех полуплоскостей сообразно «закону» минимума Либиха. Продольный разрез этой модели – есть некая фигура, характеризующая ширину ниши или диапазон изменения факторов среды, обеспечивающий ту или иную степень реализации биотического потенциала. Такая округлая (овальная) фигура часто встречается на упомянутых двумерных графиках у разных авторов как модель ниши (Одум, 1975; Пианка, 1981; Джиллер, 1988). Она рассматривается ими как некий ареал обитания популяции (пространство), реже численность и используется для

12

рассмотрения влияния на нишу межвидовых факторов: хищничества, конкуренции, паразитизма (Рис. 4).

На наш взгляд, такой подход, хоть и обладает определенной наглядностью, принципиально неточен. При рассмотрении данной проблемы мы исходим из существования двух зон толерантности – физиологической и популяционной (см. также Новиков, Харламова, 1998). Первая – является результатом совокупного ответа всех систем организма на действие фактора. Жизненная форма особи, ее физиологическое состояние в пределах диапазона толерантности будет определяться величиной (концентрацией) фактора и рамками модификационной изменчивости. При определенном упрощении можно считать, что кривая физиологической толерантности будет отражать только результат действия абиотических факторов. Другое дело популяционная толерантность.

Рис. 4. Модель фундаментальной ниши (суммарная площадь заштрихованного и покрытого точками пространства) и реализованной ниши (площадь заштрихованного участка) вида Ж. Реализованная ниша является подмножеством фундаментальной ниши, ограниченным в результате полного смещения, вызванного конкурентным давлением со стороны шести видов А, Б, В, Г, Д, Е (По Пианке, 1981).

Распределение численности особей в толерантных пределах изменения абиотического фактора среды есть результат влияния, прежде всего, биотических факторов. В отсутствие биотических ограничений кривая Шелфорда для популяции имела бы другой вид (Рис. 5). Мы назвали представленную схему фундаментальной ниши «карточным домиком» по причине неустойчивости динамики развития вида в отсутствие биотического регулирования. В отсутствие последнего мы назвали систему неорганизованной ассоциацией особей, а не популяцией, т.к. последняя отличается от простой ассоциации, кроме всего прочего, именно наличием внутривидового сдерживания роста численности.

13

Такая ситуация может представиться слишком гипотетической, но это не так. В эволюции она несомненно имела место многократно, и особенно, на заре возникновения жизни.

Для обеспечения устойчивого размещения популяции внутри «карточного домика», т.е. для превращения описанной кривой в кривую Шелфорда для реализованной ниши требуется воздействие формообразующих биотических факторов, прежде всего ограничивающих. Как это происходит, мы рассмотрим ниже.

Рис. 5. Динамика развития неорганизованной ассоциации особей. «Карточный домик» – границы пространственной (стенки) и трофической (крыша) ниш. В отсутствие биотических ограничений обилие вида будет расти непрерывно, более или менее равномерно по всему объему «домика» (ниши). Как только он заполнится, крышка приподнимется и домик рухнет. Вид окажется на грани вымирания.

По причине действия природных факторов популяции вида могут занимать различные реализованные ниши. Это при том что фундаментальная ниша у вида одна. Так, песцы (Alopex lagopus), обитающие на просторах тундры, питаются преимущественно леммингами, яйцами, птенцами птиц, редко зайцами. Песцы же, обитающие на побережье северных морей, преимущественно падальщики, поедающие выброшенную на берег рыбу, беспозвоночных, туши тюленей или остатки охоты белого медведя. Многие перелетные птицы в ходе своей жизни периодически меняют как пространственную, так и трофическую реализованные ниши.

Многие виды в процессе эволюции приспособились менять даже фундаментальную нишу, переходя из одной среды обитания в другую, от одного источника пищи к другому. Так поступают большинство насеко-

14

мых. Личинки комаров, мошек, мух, стрекоз, ручейников, поденок и др. в отличие от взрослых особей ведут водный образ жизни. Гусеницы бабочек питаются преимущественно листьями, хвоей деревьев, реже – хищники, тогда как взрослые насекомые питаются нектаром цветков, соками растительного происхождения или не питаются вообще. Многие взрослые жукижужелицы (сем. Carabidae) – хищники-эврифаги, а их личинки преиму-ще- ственно паразиты или фитофаги, питающиеся растительными останками (сапротрофы). Личинки почти всех сидячих или малоподвижных водных беспозвоночных (моллюски, кишечнополостные, раки, морские ежи и звезды) ведут свободноплавающий, планктонный образ жизни, питаясь в основном растворенным органическим веществом и микроорганизмами. Список примеров могли бы продолжить земноводные или многие паразиты, меняющие в процессе своего развития и хозяев, и среду обитания.

Используя более привычную обыденную терминологию, предложенную Ю. Одумом, можно сказать, что положение вида в экосистеме будет складываться из трех основных характеристик: его «адреса» (пространственная ниша), «профессии» (трофическая ниша) и конкурентоспособности (биотический, или «общественный» статус). На этом основании Одум в 1959 г. определил экологическую нишу как «положение, или статус организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптации, физиологических реакций и специфического поведения». Он подчеркивал, что «экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает» (Цит. по Пианке, 1981).

Дальнейшее применение теории ниши в экологии мы проиллюстрируем на конкретных примерах, рассматривая весь спектр биотических взаимодействий от конкуренции до мутуализма.

15

КОНКУРЕНЦИЯ

Хорошо известный термин «конкуренция» вошел в лексику биологов, по крайней мере, 150 лет тому назад. Слово «конкуренция» было заимствовано из латыни, и сегодня, согласно «Оксфордскому словарю английского языка», оно означает «стремление достичь того (получить то), к чему в то же время стремится другой; борьба двух или более претендентов за один и тот же объект; соперничество» (Цит. по Мильну, 1964). Мы неспроста привели здесь это классическое толкование конкуренции, оно нам поможет при последующем анализе этого явления.

Более 150 лет использования термина «конкуренция» в биологии не внесли полной ясности в его определение. В обширной экологической литературе приводится ряд толкований, которые весьма уязвимы с ряда позиций: либо чрезмерного выпячивания причин конкуренции, как «стремления... обладать одним и тем же» (Мильн, 1964) или «различной способности... добывать» (Харпер, 1964), либо следствий нее, причем в достаточно неопределенной форме, это и «взаимное ограничение» (Бимент, 1964), и «совместное использование… уменьшающее доступность» (Риклефс, 1979) и «состояние при совместном произрастании» (Работнов, 1983). Само явление в этих определениях отходит на задний план, в то время как сущность его лучше всего, очевидно, характеризуется понятием «взаимодействие» (Одум, 1975; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989). Определение, данное Ю. Одумом (1975), по-видимому, можно считать и самым кратким, и самым ёмким: «...Конкуренция – это взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же». Вернемся опять к «Оксфордскому словарю» и мы увидим, что ключевыми словами в понимании конкуренции являются «борьба... претендентов за один... объект; соперничество», или иными словами, применительно к природе, это и есть взаимодействие, только взаимодействие ограничивающее.

«Уточнение» определения Ю. Одума приводит большинство авторов

киспользованию понятия «ресурс». Так, например, у М. Бигона и др. (1989), «конкуренция в широком смысле – это взаимодействие, сводящееся

ктому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть». Между тем совершенно очевидно, что ресурс – это расходуемый фактор, находящийся в ограниченном количестве. Растения конкурируют за свет, воду, минеральные вещества, животные – за пищу, места пригодные для размножения и т.п. Взаимодействие организмов путем «отнимания» ресурсов известно в экологической литературе, как косвенная конкуренция. Получа-

ется что, термин «ресурс» не уточняет, а сужает определение конкуренции, т.к. в нем не остается места для случаев прямой конкуренции.

16

Прямая конкуренция возникает при непосредственном взаимодействии организмов, будь то столкновения в результате опосредованного соперничества за ресурсы (территориальное и групповое поведение), или борьба за обладание особями противоположного пола и «место под солнцем» (за оптимальные абиотические условия обитания). Важная роль конкуренции организмов не за ресурсы, а за условия отмечена еще у Ч. Дарвина, который писал: «Когда мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, мы видим, что борьба за жизнь ведется исключительно со стихиями» (Цит. по Мильну, 1964). Дарвин ошибочно выделял борьбу «с физическими условиями жизни» («стихиями»), наряду с конкуренцией, в отдельные составляющие борьбы за существование. В действительности же имеет место, не борьба «стихиями», а конкуренция из-за необходимых для развития и размножения условий обитания, которая происходит повсеместно. Только в теплых и влажных районах планеты организмы соперничают в основном за ресурсы, ибо условия для обитания здесь в целом благоприятные. В холодных и засушливых областях конкуренция идет в основном за пригодные для жизни местообитания (совокупность условий). Таким образом, экологические факторы по мере того, как они выступают объектами конкуренции, целесообразно подразделять на ресурсы и условия.

Граница между ресурсами и условиями достаточно прозрачна. Так, для растений свет безусловно выступает как ресурс, а для животных он таковым не является. Кислород в наземной среде обитания в подавляющем большинстве случаев – только условие, т.к. его содержание в атмосфере достаточно стабильно, но в водной среде из-за малого содержания, он зачастую выступает как ресурс, вызывая острую конкуренцию организмов, особенно в донных отложениях. Для гидробионтов вода – среда обитания, т.е. фактор, действующий опосредовано через другие факторы: температуру, соленость и др. Для наземных организмов влага – важнейший ресурс, недостаток которого порождает жесточайшую конкуренцию в мире растений, а, через влажность, – условие, определяющее распространение многих организмов, особенно беспозвоночных.

Остановимся подробнее на вышеупомянутых явлениях прямой и косвенной конкуренции. Во многих случаях конкурирующие особи непосредственно не взаимосвязаны друг с другом, но реагируют на снижение уровня ресурса из-за присутствия и жизнедеятельности других особей. Так, на организмы, конкурирующие за пищу, другие организмы влияют не прямо, а через уменьшение количества пищи, возросшие затраты энергии на ее поиск, снижение ее качества, вследствие потребления лучших ресурсов более сильными или удачливыми конкурентами. Возможно также возрастание зависимости от хищников, вследствие необходимости расширить ареал поиска пищи, выхода на открытые пространства и т.п. Сходным образом на растения при конкуренции неблагоприятно влияет присутствие

17

ближайших соседей, потому что зона, из которой это растение получает ресурсы (свет, вода, питательные вещества), перекрывается «зонами изъятия ресурса», соседних растений. По этим причинам косвенную конкуренцию иногда еще называют эксплуатационной, поскольку каждая особь получает то количество ресурса, которое осталось после использования этого ресурса конкурентами. Таким образом, косвенная конкуренция всегда связана с соперничеством за ресурсы.

У многих авторов прямая конкуренция рассматривается под названием «интерференция». Эта форма конкуренции предполагает непосредственное взаимодействие особей друг с другом, так что одна из них действительно препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания и использовала имеющиеся там ресурсы. Это воздействие, по мнению Ч. Элтона и Т. Миллера (1954) происходит «путем [непосредственного] снижения воспроизводящей способности, или путем повышения смертности конкурента» (Цит. по Мильну, 1964). В крайних случаях прямая конкуренция принимает формы каннибализма. Интерференция обычно связана с борьбой за место. Защита индивидуальных участков у птиц, млекопитающих и других животных – яркий пример конкуренции, выражающейся в прямых столкновениях, и в большинстве случаев такие конфликты происходят между особями, принадлежащими к одному и тому же виду. Скворцы, галки, вороны, чайки часто конфликтуют из-за корма, как между собой, так и друг с другом. Это явление можно наблюдать в городах практически повсеместно. Причем ожесточенные стычки характерны только среди «своих». Четкая иерархия в отношениях между видами служит причиной отсутствия ненужных столкновений. Устанавливать эту иерархию помогает не только сила, но и «нахальство». Так, на городских помойках вороны (Corvus cornix), как правило, превалируют над более крупными серебристыми чайками (Larus argentatus), чувствуя себя уверенно даже в одиночку в группе чаек. В Мурманске вороны не пасуют даже перед большими морскими чайками (L. marinus), которые просто теряются от такой «наглости». На примере грызунов, рядом авторов также показано, что статус вида в межвидовой иерархии определяется не столько размерами особей, сколько готовностью особей данного вида вступать в конфликты и выдерживать их напряжение (Гольцман и др., 1994; Чабовский, Попов, 1994).

Поскольку защищать каждую отдельную особь жертвы, обитающую на данной территории, каждый источник пищи, было бы невозможно, конкуренция переносится с защиты самого ресурса – пищи и воды – на защиту содержащей его территории. Многие млекопитающие удерживают за собой определенную территорию, по крайней мере, на сезон размножения, т.к. наличие последней явно лимитирует прирост потомства. Количество индивидуальных участков (территорий) на данной местности ограничено. Если в результате воспроизводства или миграции популяция чересчур уве-

18

личивается, «лишние» особи вынуждены селиться на границе ареала, где они представляют собой не устроенный, не устоявшийся и не воспроизводящий потомства «излишек» (Вагнер, 1994). Закрепление границ поначалу может быть связано с борьбой между двумя соседями в течение нескольких дней или недель; но, будучи установлены, границы эти четко обозначаются и соблюдаются обоими соперниками. Тот, кто признан хозяином территории, обычно в два счета выгоняет из своих владений непрошеных гостей – представителей своего же вида.

Размер индивидуальных участков варьирует в зависимости от размера животного и количества пищи. Для амурского тигра (Panthera tigris altaica) на Дальнем Востоке площадь индивидуального участка равна примерно 60 000 га, для койота (Canis latrans) 40–60 км2, для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) – 100 га, для североамериканского пустынного барсука (Taxidea taxus) – 2–4 км2, для зайца (Lepus europaeus) – 10–15 га. Кенгуровые крысы (Dipodomys), обитающие в пустыне, живут поодиночке, и одна крыса контролирует участок площадью 1–2 га. Даже обычная у нас остромордая лягушка (Rana terrestris) имеет «собственный» кусочек леса – примерный круг с радиусом около 136 метров. В североамериканской холодной пустыне рабочие муравьи в колонии муравьев-жнецов (Pogonomyrmex occidentalis) могут охранять участок в 500–1 000 м2 от рабочих муравьев другой колонии. «Вольная» степная птица орел-беркут (Aquila chrysaetos) не улетает от гнезда далее 15 км (Вагнер, 1994; Рыжиков, 1995). Территориальное поведение свойственно даже молоди рыб или головастикам лягушки. Так, молодь атлантического лосося – сёмги (Salmo salar) предпочитает определенный индивидуальный участок речного дна. На таком участке, охраняемом от других рыб, лосось имеет излюбленные позиции и убежища от хищников и других неблагоприятных факторов. Размер такого индивидуального участка варьирует в зависимости от размера рыбы и составляет от нескольких квадратных дециметров до 1 м2 (Шустов, 1992). Показано, что молодь семги имеет весь набор поведенческих реакций, направленных на защиту своей территории – это и всевозможные «угрожающие» позы, удары, и прочие атрибуты агрессивного поведения (Kalleberg, 1958). Индивидуальные участки не всегда собственно «индивидуальные». У колониальных видов «личный» участок может быть ограничен норой (у печанок, сурикат) или гнездом (у птиц), но каждая колония (семья) может иметь свою домовую территорию, которую они тщательно охраняют от чужаков. Попытка классификации индивидуальных участков

сучетом такого подхода представлена на рисунке 6.

Утерриториальных животных страж ее обычно самец, который прогоняет других самцов того же вида с занятого им участка. Агрессивное поведение, проявляемое им, может носить характер или жестоких поединков со своими собратьями (лоси, благородные олени, горные бараны, сивучи, морские котики, альбатросы), или ритуальных боев-турниров (глухари, те-

19

терева, турухтаны). Во время последних животные больше принимают воинственные позы, чем дерутся на самом деле. Любопытства ради, можно привести подробное описание турнирного «боя» камчатских каменных глухарей (Tetrao parvirostris). В обычном исполнении пограничный ритуал этих птиц выглядит следующим образом. «Поющие самцы прохаживаются параллельно друг другу вдоль границы, разделяющей их индивидуальные участки, и одновременно поворачиваются, а затем, стоя друг напротив друга, наскакивают один на другого, невысоко подпрыгивая, причем весьма синхронно, но как бы в “противофазе”. В ожесточенной схватке этот элемент поведения дополняется попытками ударить соперника сверху в грудь обеими лапами, выставленными вперед. Приходилось наблюдать и известную демонстрацию “чистка шпор”: глухарь галсами ходит вокруг противника и, распуская по снегу одно из крыльев, проводит по перьям лапой. Зачастую соперники, не переставая петь, угрожающе набегают друг на друга и с силой замахиваются приоткрытым крылом... Движения глухарей в такой ситуации удивительно согласованны и напоминают парный танец» (Цит. по Лобкову и др., 1994). Такая форма поведения помогает не только территориальному распределению животных, но и приводит к установлению иерархии и выдвижению вожака. Доминантная иерархия помогает соблюдать порядок внутри популяции («порядок клевания»). Обретя свое место, особь может спокойно отправляться на поиски пищи, не забывая при этом о своей зависимости от вожаков.

Рис. 6. Основные типы домовых участков у животных: А – одиночные разобщенные охраняемые; Б – одиночные перекрывающиеся, охраняются центры участков; В – групповые разобщенные; Г – групповые, перекрывающие друг друга (у колоний птиц на островах) (Из Черновой, Быловой, 1981).

20