22.Строение и функции клеточных мембран, их участие в метаболизме.

Строение и состав мембран

Биологические мембраны представляют со­бой «ансамбли» липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофиль­ные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы «ра­створены» в липидном бислое.

Липидный состав мембран различен, содер­жание того или другого липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выпол­няемых этими липидами в мембранах.

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно раз­делить на 2 группы — глицерофосфолипиды и сфингофосфолнпиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кисло­ты. Наиболее распространённые глицерофос­фолипиды мембран — фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. В мемб­ранах эукариотических клеток обнаружено ог­ромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравно­мерность относится к распределению как по­лярных «головок», так и ацильных остатков.

Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающих­ся друг от друга строением жирно-кислотных остатков.

На долю глицерофосфолипидов (полярная группа — инозитол) приходится лишь 2-8% всех фосфолипидов, содержащихся в клеточной мем­бране эукариотов.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий — кардиолипины (ди-фосфатидилглицеролы), построенные на ос­нове глицерола и двух остатков фосфатид-ной кислоты. Они синтезируются фермента­ми внутренней мембраны митохондрий и со­ставляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

В плазматических мембранах клеток в зна­чительных количествах содержатся сфингомие-лины. Сфингомиелины построены на основе церамида — ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины — глав­ные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа — углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. В зависимости от длины и строения углевод­ной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-фуппе которых присоединён слож­ный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

Полярные «головки» гликосфинголипидов на­ходятся на наружной поверхности плазматичес­ких мембран. В значительных количествах гли-колипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиози-ды эритроцитов разных индивидуумов различа­ются строением олигосахаридных цепей, прояв­ляющих антигенные свойства.

Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состо­ит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой угле­водородной цепи, единственная гидроксильная группа является «полярной головкой».

Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функ­ции мембранных белков.

В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды — ситостерол и стигмастерол.

К основным функциям мембран можно отнести:

Барьерную – проницаемость мембраны для разных типов молекул неодинакова. Чтобы миновать оболочку клетки, молекула должна иметь определенный размер, химические свойства и электрический заряд. отделение клетки от окружающей среды и формирование внут­риклеточных компартментов (отсеков);

Транспортную – сквозь мембрану проходит пассивный, активный, регулируемый и избирательный обмен. Пассивный обмен подходит для жирорастворимых веществ и газов, состоящих из очень маленьких молекул. Такие вещества проникают внутрь и выходят из клетки без затрат энергии, свободно, методом диффузии. Активная транспортная функция клеточной мембраны задействуется тогда, когда в клетку или из нее нужно провести необходимые, но трудно транспортируемые вещества. А избирательная транспортная функция связана с интегральными белками, которые пронизывают мембрану и служат каналом для входа и выхода строго определенных типов молекул; контроль и регулирование транспорта огромного разнообразия веществ через мембраны;

Матричную – клеточная мембрана определяет и фиксирует расположение органоидов относительно друг друга (ядра, митохондрий, хлоропластов) и регулирует взаимодействие между ними;

Механическую – обеспечивает ограничение одной клетки от другой, и, в то же время,— правильное соединение клеток в однородную ткань и устойчивость органов к деформации;

Защитную – как у растений, так и у животных, клеточная мембрана служит основой для построения защитного каркаса

Энергетическую — процессы фотосинтеза и клеточного дыхания были бы невозможны без участия белков клеточной мембраны, ведь именно с помощью белковых каналов клетки обмениваются энергией; участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, переда­че внутрь клетки сигналов; преобразование энергии пищевых органических веществ в энер­гию химических связей молекул АТФ.

Рецепторную— белки, встроенные в клеточную мембрану, могут обладать ещё одной важной функцией. Они служат рецепторами, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. А это, в свою очередь, необходимо для проведения нервных импульсов и нормального течения гормональных процессов;

Ферментативную — ещё одна важная функция, присущая некоторым белкам клеточных мембран. Например, в эпителии кишечника с помощью таких белков синтезируются пищеварительные ферменты;

Биопотенциальную – концентрация ионов калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Этим и объясняется разность потенциалов: внутри клетки заряд отрицательный, в снаружи положительный, что способствует движению веществ внутрь клетки и наружу при любом из трех типов обмена – фагоцитозе, пиноцитозе и экзоцитозе;