- •Введение
- •1. Нервная система: общая характеристика
- •1.1. Центральная нервная система
- •1.2. Вегетативная нервная система
- •Сравнение симпатической системы с парасимпатической системой
- •Симпатическая и парасимпатическая системы: эффекты в организме
- •1.3. Нейроны
- •1.4. Синаптическая передача нервного импульса
- •Медиаторы в центральной и периферической
- •Пептиды в центральной и периферической
- •1.5. Холинергические синапсы
- •Никотиновые холинорецепторы
- •1.6. Адренергические синапсы
- •1.7. Дофаминергические синапсы
- •1.8. Серотонинергические синапсы
- •1.9. Гистаминовые синапсы
- •Гистаминовые рецепторы
- •1.10. Глутаматергические синапсы
- •Глутаматные ионотропные рецепторы
- •1.11. Гамк-ергические синапсы
- •1.12. Глицинергические синапсы
- •1.13. Принцип Дейла
- •1.14. Электрический синапс
- •2. Нейромедиаторы
- •2.2. Глицин
- •Свойства глицина
- •Получение
- •Биологическая роль
- •2.3. Глутаминовая кислота
- •Свойства глутаминовой кислоты
- •Патологии, связанные с глутаматом
- •Содержание глутамата в пище
- •2.4. Адреналин
- •Характеристика адреналина:
- •Побочное действие
- •2.5. Норадреналин
- •Свойства норадреналина
- •2.6. Дофамин
- •Свойства дофамина
- •2.7. Серотонин
- •Свойства серотонина
- •2.8. Гистамин
- •Свойства гистамина
- •Характеристика гистаминовых рецепторов
- •2.9. Ацетилхолин
- •Свойства ацетилхолина
- •2.10. Аспарагиновая кислота
- •Свойства аспарагиновой кислоты
- •2.11. Анандамид
- •Свойства анандамида
- •2.12. Аденозинтрифосфат
- •Свойства аденозинтрифосфата
- •Ингибиторы окислительного фосфорилирования
- •Стадии цикла Кребса
- •2.12. Вазоактивный интестинальный пептид
- •2.13. Окситоцин
- •2.14. Таурин
- •Характеристика таурина
- •2.15. Триптамин
- •Характеристика триптамина
- •Производные триптамина
- •2.16. Эндоканнабиноиды
- •Основные типы каннабиноидов
- •Свойства n-ацетиласпартилглутамата
- •3. Сенсорные системы
- •Характеристика рецепторов
- •Рецепторы человека Рецепторы кожи
- •3.1. Зрительная сенсорная система
- •Количество неперекрестных и перекрестных волокон в зрительном нерве у ряда млекопитающих
- •3.2. Слуховая сенсорная система
- •3.3. Вкусовая сенсорная система
- •3.4. Соматосенсорная система
- •3.5. Обонятельная сенсорная система
- •Заключение
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •394026 Воронеж, Московский просп., 14
2.3. Глутаминовая кислота
Глутаминовая кислота (2-аминопентандиовая кислота) — алифатическая аминокислота (рис. 33, табл. 17). В живых организмах глутаминовая кислота в виде аниона глутамата присутствуют в составе белков, ряда низкомолекулярных веществ и в свободном виде. Глутаминовая кислота играет важную роль в азотистом обмене.
А Б
Рис. 33. Строение глутаминовой кислоты: А) структура молекулы; Б) вид молекулы
Глутаминовая кислота также является нейромедиаторной аминокислотой, одним из важных представителей класса «возбуждающих аминокислот». Связывание глутамата со специфическими рецепторами нейронов приводит к возбуждению последних.
Таблица 17
Свойства глутаминовой кислоты
Сокращения |
Глу, Glu, GAA,GAG |
Химическая формула |
C5H9N1O4 |
Молярная масса |
147,13 г/моль |
Глутаматные рецепторы
Существуют ионотропные и метаботропные (mGLuR 1-8) глутаматные рецепторы.
Ионотропными рецепторами являются NMDA-рецепторы, AMPA-рецепторы и каинатные рецепторы.
Эндогенные лиганды глутаматных рецепторов — глутаминовая кислота и аспарагиновая кислота. Для активации NMDA рецепторов также необходим глицин. Блокаторами NMDA-рецепторов являются PCP, кетамин, и другие вещества. AMPA-рецепторы также блокируются CNQX,NBQX. Каинова кислота является активатором каинатных рецепторов.
«Круговорот» глутамата
При наличии глюкозы в митохондриях нервных окончаний происходит дезаминирование глутамина до глутамата при помощи фермента глутаминазы. Также, при аэробном окислении глюкозы глутамат обратимо синтезируется из альфа-кетоглутарата (образуется в цикле Кребса) при помощи аминотрансферазы.
Синтезированный нейроном глутамат закачивается в везикулы. Этот процесс является протон-сопряжённым транспортом. В везикулу с помощью протон-зависимой АТФазы закачиваются ионы H+. При выходе протонов по градиенту в везикулу поступают молекулы глутамата при помощи везикулярного транспортера глутамата (VGLUTs).
Глутамат выводится в синаптическую щель, откуда поступает в астроциты, там трансаминируется до глутамина. Глутамин выводится снова в синаптическую щель и только тогда захватывается нейроном. По некоторым данным, глутамат напрямую путём обратного захвата не возвращается.
Роль глутамата в кислотно-щелочном балансе
Дезаминирование глутамина до глутамата при помощи фермента глутаминазы приводит к образованию аммиака, который, в свою очередь, связывается со свободным протоном и экскретируется в просвет почечного канальца, приводя к снижению ацидоза. Превращение глутамата в α-кетоглутарат также происходит с образованием аммиака. Далее кетоглутарат распадается на воду и углекислый газ. Последние, при помощи карбоангидразы через угольную кислоту, превращаются в свободный протон и гидрокарбонат. Протон экскретируется в просвет почечного канальца за счет котранспорта с ионом натрия, а бикарбонат попадает в плазму.
Глутаматергическая система
В ЦНС находится порядка 106 глутаматергических нейронов. Тела нейронов лежат в коре головного мозга, обонятельной луковице, гиппокампе, черной субстанции, мозжечке. В спинном мозге — в первичных афферентах дорзальных корешков.
В ГАМКергических нейронах глутамат является предшественником тормозного медиатора, гамма-аминомасляной кислоты, образующейся с помощью фермента глутаматдекарбоксилазы.