Смирнов-Яковлев Физиология ЦНС

Дубынин, Каменский, Сапин, Сивоглазов: Регуляторные системы организма

ВНС делится на Симпатическая, Парасимпатическая. Метасимпатическая система (центральное сплетение – солнечное, иннервирует ЖКТ) ее рефлекторная дуга может не проходить через ЦНС.

Основной принцип работы НС – рефлекторный.

Онтогенез – сетчатая нс как у амебы, узловая – черви, трубчатая (как у человека).

Ретикулярная формация – потомки сетчатой нервной системы.

Ретикулярная формация – сеть диффузно расположенных нейронов, начинающаяся на уровне 4го грудного позвонка, и уходящая в ствол мозга. Черная субстанция и красное ядро относятся к ретикулярной формации. От узловой НС нам осталась симпатическая цепочка.

Из нервного гребешка развиваются чувствительные нейроны, вегетативные ганглии, клетки мозгового слоя надпочечников.

Основные функции – 1) интегрирующая, то есть организм работает как единое целое. 2) Реагирование на реагирование внешней и внутренней среды.

В 1665 году Роберт Гук ввел понятие «клетка».

В 1839 году Шванн опубликовал работу под названием «Микроскопические исследования о соответствия в структуре и росте животных и растений», где он впервые сформулировал первые положения клеточной теории. Позже Вирхов сказал, что клетка происходит от клетки. Белл открыл яйцеклетку и сформулировал положение о том, что организм развивается из одной клетки.

Клетки многоклеточных организмов тотипатентны, то есть обладают всеми генетическими потенциями всех клеток данного организма, но отличаются друг от друга разной экспрессией гена. Геном – один и тот же.

Для нервной ткани очень долгое время существовала ретикулярная теория, (ретикулум – сеть) которая рассматривала нервную ткань как синцитий (синцитий - когда нет границ между клеток). Камилло Гольджи изобрел способ окрашивая нервных клеток– импрегнация солями метала (1873г.). 1885г. Работа была опубликована. В 1888 году попала в руки Сантьяго Рамон-И-Кахаль. В 1906 году Рамн-и_кахаль и К. Гольджи получили Нобелевскую премию.

Нервные клетки могут работать только в сети.

Основные функции нервной клетки – получение, проведение, обработка, хранение информации.

Общий план строения клетки – клеточная оболочка, цитоплазма, ядро. Ядро хранит генетическую информацию. Ядрышко синтезирует рибосомы. Органеллы могут быть мембранные и немембранные, Мембранные делятся на одно- и двух- мембранные. Двухмембранные - ядро, митохондрии. Обе содержат ДНК. Одномембранные органеллы – ПОВТОРИТЬ. Гладкая ЭПР – синтез углеводов и липидов. Любая ферментная система изолирована мембраной.

Клеточная мембрана – биологическая мембрана представляет собой белково-липидный комплекс. Жидкостно - мозаичная модель, которую предложили Николсон и Сингер в 1972 г. Жидкостная за счет латеральной подвижности, мозаичная – за счет того, как встроены белки.

* Амфифильные свойства – одна часть модели гидрофильна, другая гидрофобна.

Гидрофильные головки липидов образуют 2 слоя, хвосты жирных кислот – гидрофобный. Белки могут пронизывать мембрану насквозь – интегральные. Полуинтегральные – только сверху или снизу. Так же в состав мембраны входит холестерин (стеройдный липид). Углеводы соединяются с липидами или белками. С липидами – гликолипиды, с белками – гликопротеиды.

Свойства мембраны –

1. Избирательная проницаемость

2. Замкнутость (любая мембрана для изоляции гидрофобного слоя всегда стремиться замкнуться сама на себя).

3. Латеральная подвижность (и белки и липиды в рамках своего слоя могут перемещаться).

4. Асимметрия.

Основные функции мембранных белков:

1. Ионные каналы

2. Ионные насосы

3. Рецепторы

4. Ферменты

5. Структурные белки

Биохимические особенности нервной ткани – уникальный состав липидов.

Как образуются гидрофильные головки – на основе многоатомного спирта глицерина. К ним присоединяются жирные кислоты+фософрный остаток и еще что-нибудь (холин).

В НК большой процент гидрофильных головок на основе сфингазина а не глицерина. У него есть своя жирная кислота и гидроксильная группа заменяется на аминогруппу.

Чем больше ненасыщенных жирных кислот в мембране, тем более она не упорядочена, тем легче идет диффузия.

Состав некоторых биомембран (доли различных соединений в общей массе мембраны в процентах).

Вещества/ мембраны		белки	Углеводы, связанные с белками	Липиды
				дестабилизирующие		стабилизирующие
				ФЛ	СЛ	ГЛ	ХС
Внешние	миелиновые оболочки нервных волокон	18	3	32	7	21	19
Внешние	Плазмалемма эритроцитов	49	8	26	6	2	11
Внутренние	Внутренние мембраны митохондрий	76	0	22	0	0	2
Внутренние	ЭПС	55	0	42	0	0	3

ФЛ – фосфолипиды

СЛ – сфинголипиды

ГЛ – гликолипиды

ХС - холистерин

Глиальные клетки – макроглия – ипендима (элемент макроглии, самые первые появляющиеся в онтогенезе) выстилают полости мозга и учиствует в создании нейро-ликфорного барьера. Астроциты, олигодедрондроциты. Микроглия – стволовые клетки.

Нервные клетки всегда находятся в интерфазе. Клетки, обеспечивающие когнитивные функции – делятся.

Общее свойство, отличающее живое от неживого – раздражимость.

Раздражимость – клетка, способна реагировать тем или иным способом на раздражитель любой природы и эта реакция поддается наблюдение, объективное заключение о наличии раздражимости можно сделать лишь в том случае, если удается наблюдать проявление следующих свойств:

1. Возбудимость

2. Проводимость

3. Сократимость

4. Дыхание

5. Поглощение и усвоение питательных веществ.

6. Экскреция (выведение продуктов метаболизма)

7. Секреция

8. Рост и размножение

Часть нервных клеток утеряла способность к размножению, потому что рано дифференцировались и образуют сложные связи с другими клетками.

Транспорт веществ через мембрану.

Вещества низкомолекулярные (небольшая малярная масса):

1. Дифуззия

2. Облегченная диффузия

3. Активный транспорт

Высокомолекулярные:

1. Экзоцитоз

2. Эндоцитоз

Жидкие – пиноцитз, твердые – фагоцитоз

*** В клетке существует концентрационный градиент, и электрический.

Диффузия – из области высокой в область низкой концентрации. К такому способу переноса способны низкомолекулярные соединения – мочевина, вода, кислород, углекислый газ.

Облегченная диффузия - по градиенту концентрации. Нужен белок переносчик транслоказа, проносящее вещество через мембрану. Как транслоказы могут работать белки, встроенные в мембрану.

Аквапарим (транлоказа) – проводит воду в почечных канальцах, что бы обеспечить реабсорбцию.

Феномен насыщения – транслоказа работать быстрее не может, увеличение концентрации ни к чему не приводит.

Диффузия и облегченная диффузия происходят без затраты энергии. (или вторичный транспорт по-другому)

Активный транспорт – перемещение веществ против градиента концентрации с непосредственной затратой энергии. Требуется АТФ, трансформирующееся в АДФ, С2 больше С1. Активный транскорт осуществляется ионными насосами (самый распространенный – натриево-калиевый).

Нейромедиаторы – низкомолекулярные, выбрасываются в мембрану – экзоцитозом.

Na-K насос.

Это гликопротеид. Состоит из 2х субъединиц. А и В.

A – 95000 дальтон В – 40000 дальтон.

1 стадия: Натриево-калиевый насос меняет 3 иона натрия (выводит из клетки) на 2 иона калия (в клетку) и для этого нужна 1 молекула АТФ.

2 стадия: гидролиз АТФ (отщепление одного фосфорного остатка) обеспечивающий удержание натрия, затем начинается фосфорилирование белка (1 отщепленный от АТФ остаток присоединяется к белку). После этого натрий идет из клетки, калий – в клетку.

3 стадия) Натрий окончательно выходит из клетки, калий входит в клетку, начинается дефосфорилирование белка, фосфорный остаток отщепляется от белка, канал закрывается, калий остается в клетке.

3 натрия меняются на 2 калия, то есть из клетки выводится больше чем вводится.

Ионный насос работает постоянно.

Ионные каналы:

2 группы: неуправляемые и управляемые.

Неуправляемые – каналы утечки. Они работают постоянно и по градиенту концентрации. Бывают ионоселективные (пропускающие только один какой-то ион) , иононеселективные (могут пропускать группу ионов).

Управляемые каналы – только когда что-то меняется. Потенциалчувствительные – срабатывают при изменении потенциалов. Лигандчувствительные – произошло связывание лиганда с клеточным рецептором.

Клеточный рецептор – на поверхности мембраны белковая структура, специфически связывающая определенные вещества, называемые легандами. В случае синаптической передачи нейромедиатор – леганд.

Насосы работают для создания постоянной разности концентрации.

Когда заряд вводится больший чем вводится это называется – элекрогенный механизм.

	Внутриклеточная/ внеклеточная концентрация ионов ММОЛЬ	Гигантский аксон кальмара	Мышечные клетки теплокровных
калий	С внутренняя	400	155
	С внешняя	20	4
натрий	С внутренняя	50	12
	С внешняя	440	145
хлор	С внутренняя	110	10
	С внешняя	560	130

Как заряжена клетка относительно внешней среды? Клетка заряжена отрицательно.

Отрицательный заряд клетки формируется за счет анионов крупных белковых молекул, заряд меняется благодаря перемещению мелких, положительно заряженных ионов.

На мембране есть плотно фиксированные отрицательные заряды, уменьшающие положительность заряда внешней среды.