Эмбриология :

1)Сперматогенез и овогенез. Сравнительная характеристика.

Сперматогенез - процесс превращения диплоидных мужских половых клеток животных и многих растений в гаплоидные, свободные и очень дифференцированные клетки — сперматозоиды. Различают 4 периода С.: размножение, рост, созревание и формирование, или спермиогенез. В 1-м периоде диплоидные исходные мужские половые клетки (сперматогонии) несколько раз делятся путём митоза (число делений у каждого вида постоянно). Во 2-м периоде половые клетки (сперматоциты 1-го порядка) увеличиваются в размерах, а ядро их проходит длительную профазу, во время которой совершается конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер, сопровождающийся обменом участками между гомологичными хромосомами, и образуются тетрады. В 3-м периоде происходят два деления созревания (мейоз),осуществляется редукция или уменьшение числа хромосом вдвое (при этом в одних тетрадах при первом делении к полюсам веретена расходятся гомологичные хромосомы, при втором — хроматиды, а в других, наоборот, — сначала хроматиды, затем гомологичные хромосомы). Таким образом, каждый сперматоцит 1-го порядка даёт 2 сперматоцита 2-го порядка, которые после второго деления образуют 4 одинаковые по размерам гаплоидные клетки — сперматиды. Последние не делятся, вступают в 4-й период С., или спермиогенез, и превращаются в сперматозоиды: сперматида из округлой становится вытянутой, происходит новообразование одних структур (акросома, побочное ядро, жгутик и т. д.), исчезновение других (рибосомы, эндоплазматический ретикулум и т.д.) и перемещение многих органелл внутри клетки, называют телокинетическими движениями. Большая часть цитоплазмы исчезает из клетки. Вытянутое ядро с конденсированным хроматином и акросомой (производное аппарата Гольджи) размещаются на апикальном полюсе клетки и образуют головку сперматозоида; центриоль ложится обычно у базального полюса ядра, от неё берёт начало жгутик; митохондрии окружают центриоль или формируют т. н. побочное ядро, расположенное в промежуточном отделе сперматозоида.

Овогене́з — у животных, развитие женской половой клетки —яйцеклетки (яйца).

Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады(яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

Период размножения

Попав в яичник,гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

• Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных,транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.

• Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом,ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.

Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гармонами.Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью. Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом  в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

2)Половые клетки. Морфофункциональная характеристика. Роль в передаче генетической информации.

Сперматозоид:покрыт цитолеммой(в переднем отделе- рецептор гликозилтрансфераза).

Головка- небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом,содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны.Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком-чехлик сперматозоида.В нем акросома(содержит набор ферментов:гиалуронмдаза и протеазы-растворяют оболочки яйцеклетки).Чехлик и акросома производные комплекса Гольджи.

За головкой кольцевидное сужение,переходящее в хвостовой отдел.

Хвостовой отдел:промежуточная,связующая,главная и терминальная части.Связующая(шейка)-центриоли:проксимальная(прилежит к ядру),дистальная(от нее начинается осевая нить).Промежуточная содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек,окруженных расположенных по спирали митохондрией.В каждой паре периферических микротрубочек одна имеет законченное строение и содержит 13 филаментов,другая- S-образное строение и 11 филаментов,образованных табулином.От микротрубочек отходят парные выступы ,состоящие из динеина(без него спермии неподвижны).Главная часть-напоминает ресничку с микротрубочками,окруженными циркулярно ориентированными фибриллами и плазмолеммой.Терминальная-содержит единичные сократительные филаменты.

Функции: служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.

Яйцеклетка:к цитолемме прилежат блестящая зона и слой фолликулярных клеток.Ядро имеет гаплоидный набор хромосом,хорошо выраженное ядрышко,в кариолемме много поровых комплексов.Вцитоплазме развиты эндоплазматическая сеть,рибосомы,аппарат Гольджи.Митохондрии около желточного ядра,клеточный центр отсутствует.Аппарат гольджи на периферии,здесь –кортикальные гранулы(содержат гликозаминогликаны и различные ферменты).Желточные гранулы(содержат белки,фосфолипиды,углеводы).Каждая гранула желтка окруженамембраной,имеет плотную центральную часть(из фосфовитина) и рыхлую периферическую(из липопротеина).Блестящая зона-из гликопротеинов и гликозаминогликанов.В образовании этой зоны участвуют участие фолликулярные клетки:отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону,направляясь к цитолемме яйцеклетки.Цитолемма имеет микроворсинки между отростками фолликулярных клеток.Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

3)Типы яйцеклеток и типы дробления зиготы после оплодотворения.Морфологическая характеристика оплодотворения яйцеклетки.

Типы яйцеклеток:безжелтковые(алецитальные),маложелтковые(олиголецитальные:первичные-у бесчерепных;вторичные-животные и человек),среднежелтковые(мезолецитальные),многожелтковые(полилецитальные).В маложелтковых клетках желточные включения распределены равномерно,поэтому они называются еще изолецитальными.

Дробление :Полное и неполное,равномерное и неравномерное,синхронное и асинхронное.Ланцетник-полное,равномерное,синхронное(целобластула);Лягушка-полное,неравномерное,асинхронное(амфибластула);Птица-неполное,дискоидальное(дискобластула);Млекопитающие-полное ,неравномерное,асинхронное. Характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных,параллельных поверхности дробления. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму,состоящую из клеток - бластомеров и полость -бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.  У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное , неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеровпредставлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темныхбластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобластуна одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается.Происходит подготовка к имплантации.

Оплодотворение: в оплодотворении различают три фазы.

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную рольиграют химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев.Гиногамоны 1 активизируют двигательную активностьснермиев, а андрогамоны 1. напротив, подавляют.Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеиваниеспермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов акросомы спермиевпроисходит слияние плазматических мембран иплазмогамия - объединение цитоплазмы контактирующих гамет,

3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму(цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.

4)

5)Гаструляция.Способы и особенности протекания гаструляции у разных видов животных.

Гаструляция-сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка (дифференцирование) - процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Образуются несколько сотен типов клеток специфичного строения, отличающихся друг от друга. Синтез определенных белков, свойственных только данному типу клеток.Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных типов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

Сособы гаструляции:

• Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

• Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

• Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

  • Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

  • Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

• Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

• Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Ланцетник-инвагинация

Амфибии-эпиболия

Птицы-миграция,деляминация.

6)Развитие осевого комплекса зачатков органов у животных.

Период обособления основных зачатков органов и тканей характеризуется дальнейшим развитием разнородных зачатков органов и тканей. Так, в составе эктодермы обособляются нервная трубка и кожная эктодерма. Из нервной трубки в последующем развивается нервная система, кожная эктодерма дает эпителий кожи, или эпидермис. В составе мезодермы дорсально анатомически обособляются сегментированные участки - сомиты, вентрально - боковые пластинки, или спланхнотомы, а в промежуточной части - сегментарные ножки, или нефротомы. Каждый сомит в дальнейшем делится на дорсолатеральный участок (дерматом), средний (миотом) и медиовентральный (склеротом). Дерматомы и склеротомы, разрыхляясь, образуют зачаток соединительной и скелетных тканей (мезенхиму). Дерматомная мезенхима позднее дает начало соединительнотканной основе кожи, склеротомная - хрящевой и костной тканям скелета. Из клеток мезенхимы образуются впоследствии соединительная и неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, кровь и сосуды. Спланхнотомы являются источником развития целомического эпителия, мышечной ткани сердца, коркового вещества надпочечников, эпителия половых желез. Миотомы дают начало скелетным мышцам, нефротомы - эпителиальным канальцам трех последовательных генераций почек (предпочки, первичной почки и почки, свойственной только высшим позвоночным, включая человека). В конце этого периода происходит обособление тела зародыша от желточного мешка и других вне-зародышевых частей. Происходит отделение центральной части эмбрионального диска от периферического путем образования перехвата, или туловищной складки. Внезародышевые части отходят в состав желточного мешка и аллантоиса (энтодерма и висцеральная часть мезодермы), амниона и хориона (эктодерма и париетальная мезодерма). Центральные (зародышевые) части эктодермы и мезодермы дают начало образованию кишечной трубки, к-рая остается, однако, еще связанной с желточным мешком посредством желточно-кишечного протока на протяжении всего зародышевого периода развития. Передний и задний концы кишечной трубки вначале замкнуты, лишь на 4-6-й неделе развития образуются вначале ротовое, а затем клоакальное отверстия. По бокам задней части головы возникают 4-5 парных углублений (зачатки жаберных щелей), навстречу к-рым из передней кишки начинают расти выпячивания - жаберные карманы. Из них у человека развиваются среднее ухо, вилочковая и околощитовидные железы, а из вентрального выпячивания передней (глоточной) кишки - щитовидная железа. 

7)дифференцировка зародышевых листков,их производные.Мезенхима.Эмбриональный гистогенез.

Дифференцировка-это изменения в структуре клеток,связанные с их функциональной специализацией,обусловленные активностью определенных генов.

4 этапа:

1)оотипическая-материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы;

2)бластомерная дифференцировка-различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах;

3)зачатковая-выражается в появлении обособленных участков – зародышевых листков;

4)гистогенетическая-в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей.

Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения специализированных таканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков,происходящий в течение эмбрионального развития организма.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей.Из исходной стволовой- диффероны-последовательные ряды клеток.

Мезенхима:  зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. На ранних стадиях зародышевого развития М. состоит из подвижных отростчатых клеток, большая часть которых затем теряет подвижность; при этом клетки соединяются отростками в сеть (синцитий) или образуют местные скопления. М. возникает за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков. М., возникающая из энто- и мезодермы, называется энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) — эктомезенхимой. У позвоночных животных и человека энтомезенхима даёт начало различным формам соединительной ткани взрослого организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам. Из эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет (слуховые косточки, жаберные дуги и т. д.), пигментные клетки и часть дермы.

Иногда М. называются также малодифференцированные соединительнотканные клетки (фибробласты, ретикулярные клетки), имеющиеся в организме животных и человека в послезародышевый период их жизни.

8)Значение гаструляции.

9)

10)Развитие,строение и функциональное значение провизорных органов у птиц.

Провизорные органы -временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, исчезающие в процессе их дальнейшего развития; обеспечивают важнейшие функции организма до сформирования и начала функционирования органов, характерных для взрослых животных. К П. о. относятся: брюшные конечности и жабры личинок насекомых; жабры, ротовое «вооружение» и хвост головастиков: желточные сосуды у зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц; кровеносные сосуды аллантоиса зародышей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

У птиц - амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис.

Амнион- Амнионы развивается вокруг зародыша в виде складок внезародышевой эктодермы и париетального листка боковых пластинок мезодермы, то есть наружного и среднего зародышевых листков. После срастания краев складок зародыш оказывается в двух оболочках - внутренней, или амнионы, и наружной, или серозной (у млекопитающих называется хорионом).

В нем развиваются сократительные мышечные элементы; полость амниона наполняется большим количеством выпота из сосудов, так называемой амниотической, или плодной, жидкостью, которая предохраняет зародыш от механических повреждений и высыхания. Она содержит органические соединения (белки, мочевина, сахара, гормоны), а также неорганические соли. При родах амнион лопается, амниотическая жидкость вытекает; остатки амниона на теле новорождённого называется "рубашечкой".

Желточный мешок. Содержит густую сеть кровеносных сосудов, идущих от зародыша и к зародышу. На 9-й день инкубации охватывает желток почти полностью. В стенках желточного мешкa идет процесс усвоения питательных веществ и всасывания их в кровь, а также окисление гемоглобина крови.В конце периода инкубации желточный мешок вместе с остатками желтка втягивается в брюшную полость цыпленка, где впоследствии рассасывается.

сероза, — наружная зародышевая оболочка птиц,образующаяся на ранних стадиях развития.Зародыш получает из окружающей ее среды кислород, одновременно отдавая продукты обмена веществ и углекислый газ. С. птиц и пресмыкающихся сливается с аллантоисом, образуя общую хориоаллантоидную оболочку, располагающуюся под подскорлуповой яйцевой оболочкой.

Аллантоис -одна из зародышевых оболочек высших позвоночных животных, или амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих); служит эмбриональным органом дыхания и местом, где скопляются продукты выделения. Аллантоис образуется как мешкообразный вырост задней кишки зародыша. У пресмыкающихся и птиц Аллантоис, разрастаясь, окружает эмбрион вместе с желточным мешком и амнионом. В стенке Аллантоис развивается мощная сеть кровеносных сосудов и благодаря им через стенку скорлупы осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой. Внезародышевая часть Аллантоиса при вылуплении (или рождении) отпадает, а небольшая часть, остающаяся внутри зародыша, превращается в мочевой пузырь.

11)критические периоды в развитии млекопитающих.

В ходе эмбриогенеза отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток и зародыша.Каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки,сопровождающейся детерминацией,пролиферацией и дифференцировкой клеток.В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природыТакими периодами в прогенезе являются спермио- и овогенез ,а в эмбриогенезе- оплодотворение,имплантация,дифференцировка зародышевых листков и закладка органов,период плацентации,становление многих функциональных систем.

Критические периоды развития:

1. Развитие половых клеток-овогенез и сперматогенез

2. Оплодотворение

3. Имплантация

4. Развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты

5. Стадия усиленного роста головного мозга

6. Формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата

7. Рождение

8. Период новорожденности

9. Половое созревание

12)Имплантация.Плацента,ее строение,развитие,функции.Типы плаценты млекопитающих.Связь зародыша с материнским организмом.

Имплантация -прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием и у человека. Различают 3 типа И. Центральная И. — когда зародыш остаётся в просвете матки, прикрепляясь к её стенке либо всей поверхностью трофобласта, либо только её частью (у рукокрылых, жвачных). Эксцентрическая И. — зародыш проникает в глубь складки слизистой оболочки матки (так называемой маточной крипты), стенки которой затем срастаются над зародышем и образуют имплантационную камеру, изолированную от полости матки (у грызунов). Интерстициальная И. — характерна для высших млекопитающих (приматы и человек) — зародыш активно разрушает клетки слизистой оболочки матки и внедряется в образовавшуюся полость; дефект матки заживает, и зародыш оказывается полностью погруженным в стенку матки, где происходит его дальнейшее развитие.

2 стадии:адгезия(прилипание),когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;инвазия(погружение)-внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.На 7е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения,связанные с подготовкой к имплантации.Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения.В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами,обеспечивающими разрушение тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки.Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения.Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток,в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции.Это первый критический период.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и внем начинают дифференцироваться 2 слоя – цитотрофобласт и симпластотрофобласт.Во второй фазе симпластотрофобласт ,продуцируя протеолитические ферменты,разрушает слизистую матки.Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта ,внедряясь в матку,последовательно разрушают ее эпителий,затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов,и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов.Образуется имплантационная ямка,в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний.Трофобласт вначале потребляет продукты распада материнских тканей ,затем питание из материнской крови.Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани ,богатых гликогеном,децидуальных клеток.После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие в слизистой оболочке матки заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки.В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Плацента- орган, осуществляющий связь и обмен веществ между организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития 

Образование плаценты

Плацента образуется чаще всего в слизистой оболочке задней стенки матки из эндометрия и цитотрофобласта. Слои плаценты (от матки к плоду — гистологически):

1. Децидуа — трансформированный эндометрий (с децидуальными клетками, богатыми гликогеном),

2. Фибриноид (слой Лантганса),

3. Трофобласт, покрывающий лакуны и врастающий в стенки спиральных артерий, предотвращающий их сокращение,

4. Лакуны, заполненные кровью,

5. Синцитиотрофобласт (многоядерный симпласт, покрывающий цитотрофобласт),

6. Цитотрофобласт (отдельные клетки, образующие синцитий и секретирующие БАВ),

7. Строма (соединительная ткань, содержащая сосуды, клетки Кащенко-Гофбауэра — макрофаги),

8. Амнион (на плаценте больше синтезирует околоплодные воды, внеплацентарный — адсорбирует).

Между плодовой и материнской частью плаценты — базальной децидуальной оболочкой — находятся наполненные материнской кровью углубления. Эта часть плаценты разделена децидуальными септами на 15-20 чашеобразных пространств (котиледонов). Каждый котиледон содержит главную ветвь, состоящую из пупочных кровеносных сосудов плода, которая разветвляется далее в множестве ворсинок хориона, образующих поверхность котиледона .Благодаря плацентарному барьеру кровоток матери и плода не сообщаются между собой. Обмен материалами происходит при помощи диффузии, осмоса или активного транспорта. С 4-й недели беременности, когда начинает биться сердце ребёнка, плод снабжается кислородом и питательными веществами через «плаценту». До 12 недель беременности это образование не имеет чёткой структуры, до 6 нед. — располагается вокруг всего плодного яйца и называется хорионом, «плацентация» проходит в 10-12 нед.

Функции:

Газообменная

Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.

Трофическая и выделительная

Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; так же плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;

Гормональная

Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадо тропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона,желтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации;пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.

Защитная

Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль регуляции и развития иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликта между организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Однако плацента не защищает плод от некоторыхнаркотических веществ, лекарств,алкоголя,никотина и вирусов.

Плацента имеет дольчатое строение. Эти дольки называются – котиледоны. Котиледоны разделены между собой перегородками – септами. Каждая долька плаценты содержит в себе капиллярные сосуды. Плодовая сторона плаценты покрыта амнионом. По этой оболочке также идут сосуды, которые объединяются в более крупные сосуды и в итоге образуют пуповину. Пуповина представляет собой шнуровидное образование соединяющая плод и плаценту. В пуповине находятся три сосуда. Не смотря на кажущееся несоответствие сосуд, который называется венозным, несёт артериальную кровь, а в двух артериальных сосудах идёт венозная кровь. Эти крупные сосуды окружены специальным предохраняющим веществом.

Типы плацент: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).  2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).  3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).  4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек). 

13)Этапы эмбрионального развития у птиц.Особенности развития провизорных органов.