3.1 Гистология

1. Морфологическая хар-ка тканей Эпителиальная ткань: встреч-ся на пов-ти тела, в полостях всех органов; из неё со­стоит большая часть желёз. Функции:1) защитная;2) всасывательная (эпит-й киш-ка, жел-ка, кожа);3) секреторная (железы внешней и внутр-ей секреции);Ист-ки развития: из эктодермы-кожа; из энтодермы-эп-ий ЖКТ; из мезодермы-эп-ий почек, пол-ых желёз, серозных пол-ей.Морф-ие свойства: 1) имеет преим-но клет-ое строение; 2) эп-ий расп-ся сплошным пластом;3) эп-ий всегда имеет баз-ую мембрану (от1 до 5мкм), отд-ую его от подл-ей ткани;4) всегда зан-ет пограничное пол-ие (с одной стороны - внешняя, с др.- внутр. среда);5) хорошая иннерв-ия; нет собств-ых кровен-ых сос-ов; питание диффузное;6) присуща пол-ая диффер-ка на клет-ом и внутриклет-ом ур-ях (опред-ое пол-ие орг-л);7) нал-ие спец-ых органоидов - микроворсинки, мерцат-ые реснички; Классиф-ия: I) покровный эп-ий; II) железистый;I.1) однослойный:а) однорядный:- плоский (осн-ие кл-ок шире высоты; эндотелий и мезотелий);- кубический (осн-ие=высоте; почки);- призматич-ий (осн-ие<высоты, может быть железистым и каёмчатым; ЖКТ);б) многорядный (дыхат-ый эп-ий);2) многослойный:а) многосл. плоский ороговев-ий эп-ий (5 слоёв: баз-ый, слой шиповатых кл-ок, зернистый, блестящий, роговой);б) мног. пл. неорогов-ий эп-ий (3 слоя: базальный, промеж-ый, поверхн-ый);в) переходный эп-ий (4 слоя: баз., пром., поверхн., кутикула; мочеточники, моч. пузырь, мочеисп. канал); II. Обр-ет бол-во желёз. Они дел-ся на 2 гр-пы: эндокринные(выд-ют продукты во внутр-юю среду орг-ма(кровь, лимфа) и экзокринные(наружу или в полости). Железы также дел-ся на одноклет-ые и многоклет-ые(простые и сложные). В железах выд-ют 2 части:1) концевые отделы (здесь пр-ит выраб-ка секрета). 3 вида:а) трубчатые(железы жел-ка, матки);б) альвеолярные (слюнные ж-зы);в) альвеолярно-трубчатые (смешанные; слюнные ж-зы);2) выводные протоки (с-ма выведения секрета);а) разветвлённые;б) неразветвлённые; В секреции выд-ют 4 фазы:1) поглощ-ие исх-ых вещ-в;2) синтез и накопл-ие секрета;3) вывед-ие секрета;4) восстановление стр-р; Типы секретов: 1)белк-ые; 2)слиз-ые; 3)слизисто-белковые; 4)сальные; Способы вывед-ия секрета: 1) мерокриновый (без наруш-ия целостности железы: ж-зы пищев. тракта, потовые ж-зы); 2) апокриновый (цитолемма обр-ет выпяч-ие с гранулами секрета и отшнуровыв-ся пузырёк с секретом: молочные ж-зы);3) голокриновый (кл-ки нак-ют много гранул и от этого лопаются и сами входят в состав секрета: сальные ж-зы);Общие св-ва эндокринных желёз:1) выр-ка малого кол-ва гармона 2) всегда выд-ся во внутр-юю среду (кровь+лимфа) 3) специфическое действие на кл-ки мишени 4) хорошее кровоснабжение 5) тесная взаимосвязь с нервной системой.

Cоединительная ткань. Ф-ии:1) опорная (механ-ая и формообразующая);2) трофическая;3) защ-ая (фагоцитоз и иммун-т);4) пластическая;Классиф-ия:1) мезенхима 2) кровь и лимфа 3) рыхлая соед-ая ткань (РСТ) 4) плотная соед-ая ткань (оформленная и неоформл-ая) 5) соед-ые ткани со специфич-ми св-ми:а) ретикулярная б) жировая (белая и бурая) в) пигментная г) слизистая 6) хрящевая:а) гиалиновый хрящ б) эластич-ий хрящ в) волокнистый хрящ 7) костная:а) пластинч-ая б) ретикуло-фиброзная РСТ: состоит из кл-ок и межкл-го в-ва. В РСТ разл-ют 2 вида кл-ок:1) собств-но кл-ки соед-ой ткани:а) малоспециализ-ые фибробласты (много рибосом и РНК) б) специализ-ые фибробласты (развита гран.ЭПС (с-з белка на экспорт), обр-ют исх-ые комп-ты для коллаген-ых и эластич-их волокон) в) фиброциты (старые формы) г) миофибробласты (встр-ся в матке при беременности, хорошо развита ЭПС) д) фиброкласты (активно фагоцитир-ие кл-ки, много лизосом) 2) пришлые кл-ки крови:а) макрофагоциты (в крови моноциты; цитолемма обр-ет псевдоподии, в цит-ме много пищев-ых вакуолей; синт-ют БАВ и осущ-ют антигенную расшифр-ку для передачи этой инф-ии лимфоцитам) б) плазмоциты (в крови В-лимфоциты; много рибосом, уч-ют в иммунной защите орг-ма) в) тучные кл-ки или лаброциты (в крови базоф-ые гранулоциты; уч-ют в рег-ии тканевого гомеостаза, в цит-ме много гранул с гепарином и гистамином) г) жировые кл-ки или адипоциты (однокапельные и многокап-ые; депо энергет-го и пластич-го (липиды) материала, уч-ют в проц-ах терморег-ии) д) эндотелиоциты и перициты (им-ют серпов-ую форму; рег-ют просвет гемокаппиляров) е) адвентициальные кл-ки (трансформ-ся в др. кл-ки – фибробласты, адипоциты, т.е. явл-ся резервным пунктом клет-го состава) ж) пигментоциты (меланоциты (синт-ют меланин) и меланофоры (накапл-ют); защ-ют от УФ-лучей) Межкл-ое в-во представлено 3 видами волокон и основным в-ом:1) коллагеновые (опр-ют прочность ткани, в основе лежит коллаген) 2) эластические (опр-ют эластич-ие св-ва ткани, в основе – эластин; эластич-ие св-ва опр-ют 2 АК, вход-ие в состав полипепт-ых цепочек – десмозин и изодесмозин) 3) ретикулярные (построены по типу коллагеновых волокон, в их состав входит белок – коллаген 3 типа) Осн-ое в-во сод-ит сульфатированные и несульфатиров-ые гликозаминогликаны, кот-ые связаны с белками и обр-ют ту внутр-юю среду, где нах-ся клетки и волокна. От этого в-ва зав-ит функцион-ое состояние кл-ок. Уч-ет в метаб-ме воды, поддерж-ет ионный состав, осущ-ет связь между кл-ми.ПСТ:1) оформленная (в основе лежит сухожильный пучок 1-го пор-ка (пучок коллаген-ых волокон). Между пучками – сухож-ые кл-ки (тендиноциты). Неск-ко пучков 1-го пор-ка обр-ют пучок 2-го пор-ка, между кот-ми – прослойка РСТ (эндотеноний). Пучки 2-го пор-ка обр-ют пучок 3-го пор-ка, между кот-ми более мощная прослойка РСТ - перитеноний (сод-ит кровен-ые сосуды и нервные окончания) 2) неоформленная (диафрагма, дерма кожи; отличит-ая черта – коллагеновые вол-на лежат бессистемно, между ними кл-ки типа фиброцитов) Ретикулярная (красный костный мозг, лимфат-ие узлы, селезёнка). Клетки:1) ретикулярные фибробластоподобные (связаны с волокнами) 2) фагоцитир-ие клетки моноцитарного ряда 3) малоспециализ-ые клетки Волокна:1) собств-но ретикул-ые (коллаген 3 типа) 2) преколлагеновые (незрелые) вол-на Клетки треугольной формы, отростками соед-ся друг с другом, обр-уя сеть. Волокна лежат по отр-ам и телам кл-ок, но в состав цит-мы не входят. Ф-ия: создают микросреду для клеток кроветворения.Жировая:1) белая (в основе – однокап-ый адипоцит; группа этих кл-ок окружена прослойкой РСТ (сосуды+нервные окончания) и обр-ет т.наз. дольку.Ф-ии: депо энерг-го и пласт-го мат-ла+механич-ая ф-ия (ладонь, стопа).2) бурая (у животных, у чел-ка – до 1 года (межлопаточная область); в основе-многокап-ый адипоцит, в митох-ях идут только окислит-ые процессы. Ф-ия: уч-ют в терморег-ии.Слизистая (пупочный канатик, в эмбриогенезе-скелет). С-ит из клеток типа фибробластов-мукоцитов. В межклет-ом в-ве много гиалуроновой к-ты, кот-ая обуславл-ет желеподобную консистенцию.Пигментная (в основе-пигментоциты (меланобласты и меланофоры). Они окружены прослойкой соед-ой ткани с сосудами и нервными окончаниями (сетчатка глаза, околососковые ариолы).Хрящевая (опорная, защ., механ. ф-ии; уч-ет в водно-солевом обмене). Хим. состав:70-80%-вода, 10-15%-орг. в-ва, 4-7%-соли. Кл-ки имеют последов-ый ряд превращ-ий-дифферон:1) стволовые клетки 2) прехондробласты 3) хондробласты (молодые кл-ки, много РНК, развита гран.ЭПС; встреч-ся в надхрящнице и зонах регенерации хряща).4) хондроциты - расп-ся поодиночке или изогенными группами (нах-ся в полостях-лакунах). Разл-ют хондроциты 1-го типа (х-ся высоким ядерно-цитоплазм-им индексом (ЯЦИ), активным делением, преобл-ют в молодом хряще); 2-го типа (сниж-ие ЯЦИ, хорошо развита гран. ЭПС, АГ, цитолемма и кариолемма им-ют извитой ход, ослабевает с-з ДНК); 3-го типа (самый низкий ЯЦИ, снижен с-з комп-ов основного в-ва, имеет место с-з белка).Выд-ют 3 вида хрящ-ой ткани:1) гиалиновая (некот. хрящи гортани, хрящи трахеи, бронхов, суставные пов-ти хрящей). Снаружи им-ся надхрящница (механ., трофич., регенераторная ф-ии), в кот-ой выд-ют 2 слоя: поверхностный (коллагеновые и эласт-ие волокна) и глубокий (сосуды и хондробласты). Под надхрящн-ей идёт само в-во хряща, кот-ое дел-ся на 2 зоны: зону молодого хряща (хондроциты 1 и 2-типа) и зону зрелого хряща (3-типа). Кровен. сосуды отсутст-ют, питание диффузное-со стороны надхрящницы. Гиалин-ый хрящ суст-ых поверх-ей не имеет надхрящницы и плавно переходит в костную ткань.2) эластическая (ушная раковина, хрящи гортани, мелкие бронхи). Построена идент-но гиалиновой (преобл-ют эластич-ие волокна).3) волокнистая (межпозвон-ые диски). Особ-ти: нет изогенных групп, хондроциты расп-ся цепочками, волокна расп-ся параллельно друг другу. Коллагеновое вол-но прох-ит ч/з сухожилие, волокн-ый и гиалиновый хрящ, а затем заходит в костную ткань, что обеспеч-ет большую прочность хряща.Костная (пластинчатая и ретикуло-фиброзная). В ней выд-ют 3 вида кл-ок и 2 дифферона. Клетки (3 вида):1) остеоциты (зрелые, не дел-ся, бедны органеллами, нах-ся в лакунах; поддерж-ют обмен в-в в костной ткани).2) остеобласты (молодые, встр-ся в местах регенерации ткани, развита ЭПС, АГ, много митохондрий).3) остеокласты (в них выд-ют гафрированную зону, где нах-ся вакуоли. Они выд-ют СО_{2 ,} а карбоангидраза спос-ет обр-ию H₂CO₃, кот-ая растворяет соли кальция).Диффероны:1) стволовые остеогенные кл-ки; полуствол-ые стромальные кл-ки; остеобласты; остеоциты; 2) стволовые кроветв-ые кл-ки; полуствол-ые кроветв-ые кл-ки; предшественник моноцитов; монобласты; промоноциты; моноциты; остеокласты;Надкостница или периост (защ., троф., регенер-ая ф-ии). Под ней расп-ся нар-ые общие пластинки (2-3мм) с разл-ым ходом оссеиновых волокон. Под пласт-ми – остеонный слой, кот-ый вкл-ет остеоны и вставочные пластинки. В центре остеона-канал, где нах-ся сосуды, нервные окончания, прослойки соед-ой ткани (остеон обр-н неск-ми концентрич-ми пластинками с разл-ым ходом оссеиновых волокон, что обесп-ет большую прочность кости). Затем идут внутренние общие пластинки и опять надкостница (эндост), но более тонкая. Со стороны периоста им-ся питат-ые каналы-ворота для сосудов. В ретикуло-фиброзной костной ткани оссеиновые волокна расп-ся бессистемно. Мышечная ткань. Классиф-ия (в основе деления лежит пр-п исчерченности, видимый в световом микроскопе).1) гладкая (по ист-ку развития):а) мезенхимного происх-ия (мыш-ая стенка всех полых органов). В основе лежит гладкий миоцит веретенов-ой формы, ядро штопорообразно закручено, органоиды расп-ся у полю­сов ядра. Вокруг кл-ки нах-ся базальная мембрана, коллагеновые и эластич-ие волокна, кот-ые в совок-ти обр-ют т. наз. эндомизий. В местах плотного прилегания баз-ые мембраны отсутст-ют и клетки контакт-ют, обр-уя щелевидные контакты, благодаря кот-ым пр-ит передача возб-ия др. миоцитам.

б) эпидермального происх-ия (встреч-ся в виде 2 слоя во всех железах). В отростках этих клеток им-ся сократит-ые филаменты. Они сокращ-ся, в рез-те чего отростки уменьш-ся и выдавливают секрет (миоэпителиальные клетки).в) нейрального происх-ия (радужка глаза). Мыш-ые волокна, им-ие циркулярное напр-ие-суживатели зрачка, а им-ие радиальное напр-ие-расширители зрачка.2) поперечнополосатая:а) сердечная (целомического происх-ия; рабочая (типическая) и проводящая (атипическая). В основе мыш-го волокна лежат кардиомиоциты, им-ие прямоуг-ую форму. В центре-ядро, органоиды-у полюсов. Остальную часть кл-ки зан-ют орг-ды спец. назначения – миофибриллы. Кардиомиоциты выстраив-ся цепочкой, кот-ая снаружи им-ет общую баз-ую мембрану (мышечное волокно). В миофибрилле выд-ют морфо-функциональную единицу-саркомер. По центру саркомера расп-ся толстые миозиновые нити (миозин), а по краям-более тонкие актиновые нити (актин). Миоз-ые нити прошиты мезофрагмой (полоска М), а актин-ые нити-телофрагмой (полоска Z). Выд-ют также зону чистого белка миозина-полоску Н (она показ-ет степень сокращения мыш-го волокна).б) скелетная. В основе лежит морфо-функцион-ая единица-мион (мыш-ое волокно+эндомизий). Эндомизий пр-ет собой прослойку рыхлой соед-ой ткани, кот-ая обрамляет каждое мыш-ое волокно. В состав мыш-го волокна входят симпласт и миосаттилитоциты. Все ядра оттеснены на периферию, в центре-миофибриллы. Органоиды расп-ся по полюсам ядер, за искл-ем митохондрий и гладкой ЭПС, кот-ые нах-ся между миофибриллами. Сотни мыш-ых волокон объединены более мощной прослойкой соед-ой ткани (перимизий). Снаружи ещё более мощная прослойка-эпимизий.

Нервная ткань. Ф-ия: восприним-ть раздражение, приходить в сост-ие возб-ия, выраб-ть импульсы и передавать их. Она осущ-ет взаимосвязь всех органов и систем нашего орг-ма, а также связь с ОС. Состоит из 2 видов клеток:1) нейроны (нейроциты) – вып-ют осн-ые ф-ии нервной системы. Размеры варьируют от 4 до 7мкм.2) нейроглия – вып-ет вспомогат-ые ф-ии.Классиф-ия нейронов:1) физиолог-ая:а) чувствит-ые (афферентные)-генерируют импульс под возд-ем ф-ов внешней и внутренней среды.б) вставочные-передают импульс.в) двигательные (эфферентные)-передают импульс на исполн-ый орган.

2) морфологич-ая:а) униполярные (имеют 1 отросток; почвенные беспозвоночные) б) биполярные (2 отростка; встреч-ся в сетчатке глаза) в) псевдоунипол-ые (им-ют 1 отросток, кот-ый раздваивается; в спинальных и краниальных ганглиях) Строение: снаружи-нейролемма (обл-ет св-ом деполяризации-ионы Na устремл-ся внутрь, а ионы К-из клетки наружу), одно ядро (в шейке матки и предстательной железе им-ся вегетативные ганглии с многоядерными нейронами), все органоиды. Им-ся специализир-ые стр-ры-хроматофинная субстанция и гранулы. Участок цит-мы, лишённый гранул, наз-ся аксонным холмиком. При пропитывании нейронов солями тяж. металлов в них выявляются нейрофибриллы, кот-ые сост-ят из микрофиламентов, Они состоят из тонких нитей диаметром 6-10нм и нейротрубочек диам-ом 20-30нм. В нейронах выд-ют ток цит-мы:1) медленный ток (1-3мм в сутки) 2) быстрый ток (5-10мм в час) 3) ретроградный ток В нейронах хорошо развит АГ (это хар-но для т. наз. электрич-их нейронов). В гипоталамусе им-ся секреторные нейроны, сод-ие гранулы нейросекрета (уч-ют в передаче нервных имп-ов).Нейроглия (опорная, трофич-ая, секреторная, защитная ф-ии). В ней выд-ют 2 вида клеток:1) макроглия:а) эпендимоциты (внутр-яя выстилка полостей спинного и головного мозга) б) астроциты (протоплазматические (нах-ся в сером в-ве спинного и головного мозга) и волокнистые (тела нах-ся в сером в-ве, а отростки идут в белое в-во; уч-ют в обр-ии периваскулярных глиальных пограничных мембран, кот-ые входят в состав гематоэнцефалического барьера.в) олигодендроциты ( 1 типа (сопров-ют тела нервных клеток) и 2 типа - леммоциты (сопр-ют отростки нервных клеток).2) микроглия (происходят из клеток моноцитарного ряда). Ф-ия: фагоцитоз с целью антигенной расшифровки.Нервные волокна:1) безмиелиновые (встреч-ся в ВНС) – передача импульса по таким волокнам невелика.2) миелиновые – быстрая передача нервного импульса (от 5 до 120м/c).

2. Онтогенез и филогенез тканей. Регенерация тканей.Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы возникли исто­рически с появлением многоклеточных организмов. Уже у низ­ших представителей (губки и кишеч-нополостные) клетки имеют различную функциональную специали­зацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств от­дельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограни­чивались, количество тканей одновременно постепенно увеличи­валось в соответствии со все более возрастающей специализацией. Онтогенез. Детерминация и коммитирование. Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров еще не ткань. Бластомеры, на начальных этапах дробления, еще не имеют стойкой детерминированности, и если отделить их один от другого, то каждый может дать начало возникновению полноценного самостоятельного организма (меха­низм возникновения монозиготных близнецов). Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компо­нентов генома клеток и детерминацией, т. е. определением даль­нейшего пути развития клеток на генетической основе. Оно совершает­ся ступенчато: 1) сначала происходит преобразования крупных участков генома (детерминируются наиболее общие свойства клеток); 2) затем все более детализируются (более частные).

Эмбриональные зачатки. На этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, входящие в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами (один зачаток служит источ­ником развития нескольких тканей). Они имеют различную пространственную организацию в теле зародыша: 1 представляют собой груп­пировку (клетки тесно прилежат друг к другу-- кожная эктодерма, кишечная энтодерма); 2 части расположены в различных местах тела зародыша (расчлененная форма нейральный зачаток, представленный нервной трубкой, нейральными гребнями и плакодами; 3 клетки некоторых зачатков рано выселяются в мезенхиму и не образуют компактных группировок (диффузная, рассредоточенная форма)--клетки ангиобласта, из которых впоследствии развивается эндотелий сосудов. Каждая ткань имеет стволовые клет­ки — наименее дифференцированные, которые, детерминируются в составе эмбриональных зачатков к концу второй фазы гаструляции. Они образуют само­поддерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференци­роваться в нескольких направлениях под влиянием микроокруже­ния (факторов дифференцировки), образуя, клетки-предшествен­ники. Они делятся редко, пополнение убыли зрелых клеток ткани, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). Стволовые клетки наиболее устой­чивы к повреждающим воздействиям. Они являются ведущими элементами системы (определяют ее основные свойства). Их разрушение приводит к деструкции систе­мы и их гибель (особенно если затронуты стволо­вые клетки) делает ткань нежизнеспособной. Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифферен­циации, то в результате митоза возникают сначала полустволовые, а затем и дифферен­цированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки. Общая численность стволовых клеток восстанавли­вается (в условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняет­ся приблизительно постоянной). Совокупность клеток, развиваю­щихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Иногда в образовании ткани участвуют различные диффероны. Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые веще­ства — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых. Если количество дифференцированных функционирующих клеток умень­шается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов клеточное размножение контро­лируется гормонами.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А. А. Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции, у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Современные методы исследования показали сходство ультраструктур клеток, выполняющих сходные функции, всех животных, независимо от их таксономического положения. Известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Сл-но, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, параллель возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причина этого--естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были менее жизнеспособны. Итог: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ Различают регенерацию физиологическую, кото­рая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную — вследствие повреждения. У разных тканей возмож­ности регенерации неодинаковы. В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммирован­ная — от случайных причин: интоксикаций, воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей. В течение всей жизни в тканях сохраняются ство­ловые и полустволовые клетки. В ответ на случайную гибель возни­кает их размножение и популяция восстанавливается (так функционируют остеокласты и остеобласты костной ткани). У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается,

регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.