Анатомия животных ОГАУ

А

Б

А'

Б'

Рисунок 37 – Скелет головы с вентральной поверхности:

А – собаки, Б – свиньи; А', Б' – взаимоотношения тела затылочной кости (З) с барабанной частью височной

(7) и задним краем крыла основной клиновидной кости (8). 1 – мыщелок, 1' – яремный отросток, 2 – чешуя и 3 – тело затылочной кости, 4 – канал (отверстие) подъязычного нерва, 5 – мышечнотрубный канал, 6 – шилососцевидное отверстие, 7 – барабанный пузырь, 8 – тело клиновидной кости, 8' – ее височное крыло, 9 – рваное отв., 9' – его ростральный и 9'' – каудальный отделы, 9''' – затылочнобарабанная щель (свинья, жвачные) или шов (у собаки), 10 – скуловой отр. височной и 10' – скуловой отр. лобной костей, 11 – нижнечелюстная ямка, 12 – суставной и 12' – скуловой отростки височной кости, 13 – засуставной отр., 14 – засуставное отв., 15 – сонное отв., 15' – сонная вырезка, 16 – овальное отв., 16' – овальная вырезка, 17 – остистое отв., 17' – остистая вырезка, 18 – каудальное и 19 – ростральное крыловые отверстия, 20 – глоточный бугорок,

21 – мышечный бугорок

101

Б

А

Рисунок 38 – Скелет головы с вентральной поверхности:

А – коровы, Б – лошади; А', Б' – взаимоотношения тела затылочной кости (3) с барабанной частью височной

(7) и задним краем крыла основной клиновидной кости (8). 1–21 – обозначения см. рис. 37; 22 – глазничная щель, 23 – зрительное отв., 24 – крючок крыловидной кости, 25 – височный отр. скуловой кости, 26 – сошник и его крыло (26'), 27 – небная кость, 28 – малое и 29 – большое небные отверстия, 30 – небный отр. и слезный пузырь (30') верхней челюсти, 31 – резцовая кость и 31' – ее небный отросток, 32 – небная щель, 33 – межрезцовый канал, 34 – межрезцовая щель, 35 – небный желоб, 36 – срединный небный шов, 37 – глазничная пластинка лобной кости, 38 – резцовые зубы, 38' – окраек, 39 – клык; а – наружный слуховой проход, б – надглазничный канал, в – хоаны, е – решетчатое отв., с – клинонебное отв., с' – клинонебная ямка, к – каудаль-

ное небное отв., л – лицевой гребень, л’ – лицевой бугор (у жвачных), м – верхнечелюстное отверстие

102

Хоботковая кость

Хоботковая кость – oz rostrale – непарная и как постоянное образование имеется лишь у свиньи (рис. 25). Иногда она встречается у крупных жвачных в стенке носогубного зеркальца.

У свиньи хоботковая кость пирамидальной формы, обращена гладким основанием рострально, а вершиной прилежит к носовой перегородке. Являясь костным остовом рыльца, хоботковая кость играет важную роль как опорная кость при рытье почвы.

Скуловая кость

Скуловая кость – os sygomaticum – парная, образует боковую часть лицевого отдела скелета головы и вместе с лобной и слезной костями участвует в формировании входа в глазницу (aditus orbitae). Рострально и медиально она граничит с верхнечелюстной костью, дорсально – со слезной, каудально – со скуловым отростком височной, а у жвачных также и с лобной костью (рис. 25, 29). На скуловой кости различают латеральную и глазничную поверхности.

Латеральная поверхность – facies lateralis – у крупного рогатого скота и лошади имеет лицевой гребень (crista facialis) и поверхность для прикрепления жевательной мышцы, которая у лошади наиболее обширная. У свиньи латеральная поверхность значительных размеров и участвует в образовании клыковой ямки. У собаки она выпуклая и носовой вырезкой делится на слезный и верхнечелюстной отростки. У всех животных она принимает участие в образовании верхнечелюстной пазухи.

Глазничная поверхность – facies orbitalis – участвует в образовании вентрального края орбиты и имеет у некоторых видов животных лобный отросток (proc. frontalis), который у жвачных достигает середины каудального края орбиты и соединяется со скуловым отростком лобной кости. У собаки и свиньи он имеет незначительные размеры и замещается глазничной связкой (lig. orbitale). У лошади лобного отростка нет. Задний край глазницы у нее образуется скуловым отростком лобной кости.

Каудально глазничная поверхность продолжается в скуловой отросток (proc. zygomatiсus), который у всех видов животных соединяется со скуловым отростком височной кости и участвует в образовании скуловой дуги (arcus zygomaticus), которая особенно сильно развита у свиньи.

Небная кость

Небная кость – os palatinum – парная, располагается между клиновидной и верхнечелюстной костями, с которыми участвует в образовании выходного отверстия из носовой полости – хоаны (choanae).

Небная кость состоит из горизонтальной и перпендикулярной пластинок, имея носовую, небную и верхнечелюстную поверхности (рис. 34, 37, 38).

Горизонтальная пластинка – lamina horisontalis – лежит в виде узкой полоски у каудального края костного неба, имеет носовую и небную поверхности (facies nasalis et palatina) и свободный край (margo liber), участвующий в образовании вентрального края хоаны. Латерально она граничит с каудальным краем небных отростков верхней челюсти, а медиально соединяется с соименной костью другой стороны. На месте соединения горизонтальных пластинок между собой на дорсальной (носовой) поверхности выступает каудальный носовой гребень (spina nasalis caudalis), к которому у лошади, мелких жвачных и свиньи крепится тело сошника.

У крупных жвачных горизонтальная пластинка широкая и участвует в образовании каудального отдела небной пазухи (sinus palatinus).

Перпендикулярная пластинка – lamina perpendicularis – располагается в сагиттальной плоскости. Ее носовая поверхность (facies nasalis) участвует в образовании боковой стенки хоаны, а верхнечелюстная (facies maxillaris) – в образовании крылонебной ямки (fossa pterygopalatina).

Дорсальный край перпендикулярной пластинки клинонебной вырезкой (incisura sphenopalаtina) делится на глазничный (proc. оrbitalis) и клиновидный (proc. sphenoidalis) отростки, которые вместе с верхнечелюстной и крыловидным отростком клиновидной кости

103

образуют клинонебное отверстие (for. sphenopalatinum). По верхнечелюстной поверхности от крылонебной ямки вентрокаудально проходит большой небный желоб (sulcus palatinus major), который с аналогичной бороздой верхнечелюстной кости образует большой небный канал (canalis palatinus major). От последнего берут начало несколько малых небных каналов (сanales palatini minores), открывающихся малыми небными отверстиями (foramina palatina minora) на небной поверхности горизонтальной пластинки. Продолжающийся большой небный канал заканчивается большим небным отверстием (for. palatinus majus) или вблизи переднего края горизонтальной пластинки (крупные жвачные), или на границе горизонтальной пластинки с небными отростками верхнечелюстной кости (собака, овца, лошадь), или на поверхности ее небных отростков (свинья).

Улошади в перпендикулярную пластинку заходит небная пазуха, которая соединяется с пазухой клиновидной кости в одну общую клинонебную пазуху (sinus sphenopalatinus).

Устарых свиней в перпендикулярную пластинку вдается каудальный отдел верхнечелюстной пазухи.

Усобаки дорсальная часть перпендикулярной пластинки заходит в глазницу и участвует в образовании ее медиальной стенки.

Подъязычная кость

Подъязычная кость – os hyoideum – непарная, состоит из тела, отростков (рогов) и члеников, образующих своеобразный костный каркас, подвешенный между нижнечелюстными костями к основанию черепа (рис. 39). К подъязычной кости крепятся мышцы гортани, глотки, языка и даже некоторые мышцы шеи, что позволяет ее называть костным остовом подъязычного аппарата (apparatus hyoideus).

Тело подъязычной кости – corpus hyoidei, или базигиод (basihyoideum), – непарное, столбиковидной формы образование. Рострально от него отходит язычный отросток (proc. lingualis), который у лошади длинный и сжат с боков, у жвачных – короткий и утолщен на переднем конце, у свиньи и собаки отсутствует.

Каудально от концов тела подъязычной кости отходят большие рога (cornu majus), или тирогиоид (thyrohyoideum), служащие местом прикрепления гортани, что позволило их называть гортанными ветвями. У жвачных и лошади большие рога с телом подъязычной кости имеют костное соединение; у свиньи они соединяются с помощью хряща, а у собаки с помощью сустава.

От дорсолатерального края тела подъязычной кости отходят малые рога (cornu minus), или кератогиоид (ceratohyoideum), имеющие форму коротких, округлой формы столбиков. От них в дорсокаудальном направлении отходят дистальный, средний и проксимальный членики.

Дистальный членик, или эпигиоид – epihyoideum, – у жвачных и собаки имеет форму короткого цилиндра, у свиньи представлен связкой, у лошади имеет вид чечевицеобразной косточки, вклиненной между малыми рогами и средним члеником.

Средний членик, или стилогиоид – stylohyoideum, – самый значительный по длине. У жвачных и лошади он плоский и у каудального конца имеет шилоподъязычный угол (angulus stylohyoideus), который у жвачных изогнут в виде крючка. У свиньи и собаки он в дистальной трети построен из хрящевой ткани.

Проксимальный членик, или тимпаногиоид – tympanohyoideum, – представлен хрящевым столбиком, соединяющимся у жвачных и лошади посредством синхондроза с шиловидным отростком барабанной части, а у свиньи – с затылочным отростком чешуи височной кости. У собаки проксимальный членик представлен связкой, прикрепляющейся к шиловидному отростку барабанной части височной кости.

Нижняя челюсть

Нижнечелюстная кость, или нижняя челюсть – mandibula, – парная, подвижно соединяется с черепом и составляет значительную часть костной основы ротовой полости. Правая и левая нижние челюсти у одних видов животных очень рано срастаются между собой (свинья,

104

лошадь), тогда как у других постоянно сохраняют фиброзное соединение (жвачные, хищные). Между нижними челюстями, которые в каудальном направлении несколько расходятся в боковые стороны, заключено межчелюстное пространство (spatium intermandibulare).

Нижнечелюстная кость состоит из тела и ветви (рис. 25, 40).

Тело нижней челюсти – corpus mandibulae – состоит из резцовой и щечной частей. Резцовая часть – pars incisiva – имеет две поверхности: выпуклую наружную подбородочную, или губную (facies labialis), и слегка вогнутую внутреннюю, гладкую язычную (facies lingualis) и дорсальный край, который подразделяется на альвеолярный (margo alveolaris) и межальвеолярный­ (margo interalveоlaris). Альвеолярный край имеет 3 (у жвачных 4) луночки для резцовых зубов. Альвеолы разделены межальвеолярными перегородками, имеющими на дорсальном крае альвеолярные гребешки. Альвеолярные края правой и левой нижнечелюстных костей, соединяясь вместе, образуют альвеолярную дугу (arcus alveolaris). Межальвеолярный край простирается от крайней альвеолы до первого коренного зуба. Он имеет наибольшую длину у лошади и жвачных. У жеребцов вблизи крайней альвеолы имеется альвеола для клыкового зуба, которая у кобылиц или отсутствует, или едва намечена. У собаки и свиньи

межальвеолярный край короткий. У свиньи он находится между 1-м и 2-м премолярами.

Проксимальный

членик Проксимальный

членик

Средний

членик

Проксимальный членик

Средний членик

Шилоподъязычный угол

Дистальный членик

Малые рога

Тело

Г

Рисунок 39 – Подъязычная кость:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади

105

Венечный отросток

Ветвь нижней челюсти Вырезка нижней челюсти Мыщелковый отросток

Подбородочное отверстие Г

Рисунок 40 – Нижняя челюсть:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади

106

Щечная часть – pars molaris – имеет две поверхности: наружную, слегка выпуклую щечную (facies buccalis) и внутреннюю, слегка вогнутую язычную (facies lingualis) и два края: дорсальный, или альвеолярный (margo alveolaris), и вентральный (margo ventralis). На альвеолярном крае имеются 6 (жвачные, лошадь) или 7 (свинья, собака) луночек для коренных зубов. На наружной поверхности вблизи резцовой части имеется подбородочное отверстие (for. mеntale), которое у собак двойное, а у свиньи 4 – 5 наружных (foramina mentalia lateralia) и одно на язычной поверхности (for. mentale mediale). На уровне последнего коренного зуба на вентральном крае щечной части у лошади и жвачных имеется сосудистая вырезка (incisura vasorum facialium), которая у других животных выражена очень слабо (свинья) или отсутствует (хищные). На язычной поверхности вдоль альвеолярного края проходит челюстноподъязычная линия (linea mylohyoideum), на которой прикрепляется челюстноподъязычная мышца.

Ветвь нижней челюсти – ramus mandibulae – располагается за последним коренным зубом и повернута под тупым углом в дорсокаудальном направлении. Место перехода вентрального края тела в каудальный край ветви нижней челюсти называется ее углом (angulus mandibulae), где у хищных имеется угловой отросток (proc. angularis), а у лошади утолщение в виде шероховатости для прикрепления грудиночелюстной мышцы (tuberositas m. sternomandibularis).

На щечной поверхности ветви хорошо выражена жевательная ямка (fossa masseterica) для прикрепления большой жевательной мышцы. На медиальной поверхности имеется обширная крыловая ямка (fossa pterygoidea), где прикрепляется медиальная крыловидная мышца. Здесь же находится значительных размеров нижнечелюстное отверстие (for. mandibulae), ведущее в нижнечелюстной канал (canalis mandibulae), внутри которого отходят канальцы к альвеолам коренных, а в области резцовой части и к альвеолам резцовых зубов (canales alveolares).

В дорсокаудальном отделе ветвь нижней челюсти вырезкой (incisura mandibulae) разделена на венечный и мыщелковый отростки.

Венечный отросток – proc. coronoideus – служит местом прикрепления височной мышцы. У жвачных он длинный и загнут каудально; у свиньи он короткий, у лошади длинный и прямой, а у собаки широкий.

Мыщелковый отросток – proc. condylaris – имеет головку (caput mandibulae) с суставной поверхностью, которая у жвачных имеет поперечновогнутую форму, у лошади – поперечновыпуклую, у свиньи треугольную и у собаки – цилиндрическую. У основания головки мыщелковая ветвь суживается и образует шейку (сollum mandibulae), ниже которой с медиальной поверхности находится крыловидная ямочка (fovea pterygoidea) для прикрепления сухожилия латеральной крыловидной мышцы.

Периферический скелет

Периферический, или прибавочный, скелет – skeleton appendiculare – у всех домашних животных представлен костями конечностей (ossa membri), которые подразделяются на грудные и тазовые с их характерными видовыми отличиями, обусловленными различиями выполняемых функций и особенностями индивидуального развития.

Кости грудных и тазовых конечностей являются главными органами опоры и локомоции. С их помощью осуществляется функция перемещения тела в среде обитания и выполнение всех жизненно важных отправлений, связанных с поиском и добыванием пищи, защитой и другими процессами, обеспечивающими им сохранность жизни и способность выдержать конкуренцию в борьбе за существование.

У большинства высших наземных позвоночных основная функциональная нагрузка при передвижениях приходится на тазовые конечности, которые относятся к основным, толкающим, в то время как грудные выполняют вспомогательно-локомоторную роль и обеспечивают подтягивание тела вперед. С другой стороны, грудные конечности, располагающиеся ближе к центру тяжести тела, играют главную опорную роль, а тазовые – вспомогательно-опорную. При выполнении каких-либо иных специфических функций (рытье, лазанье, плавание, защита) значение конечностей может быть и противоположным. Кости скелетов поясов и звеньев свободных отделов конечностей, соединяясь между собой под определенными углами, выполняют важную амортизирующую роль в гашении ударов, что особенно необходимо при быстрых аллюрах и особенно при исполнении прыжков животного.

107

Хорошее знание отличительных видовых особенностей каждой кости периферического скелета позволяет иметь не только более полное представление о степени их развития, но и о тех мышцах, которые на них воздействуют. Последнее имеет большое значение при сравнительноанатомических и особенно при палеонтологических исследованиях. Для зооветспециалистов знание видовых и возрастных отличий в строении костей конечностей имеет большое практическое значение при оценке экстерьерных показателей животных с учетом их породы и продуктивных качеств, при проведении профилактических мероприятий и оказании лечебной помощи при различных травматических повреждениях (ушибы, трещины, переломы), а также при проведении судебно-ветеринарных экспертиз с целью определения их видовой принадлежности.

Фило- и онтогенез конечностей позвоночных

В развитии конечностей наземных позвоночных принято за исходную форму считать кожно-мышечную складку примитивных хордовых, проходившую вдоль боковой стенки тела животного и обеспечивающую ему поддержание равновесия в водной среде. У таких животных основным движением при осуществлении поступательного движения служил хвост, приводящий в боковые движения осевой отдел туловища. В результате возрастающей подвижности животного средние участки боковой складки при боковых изгибах туловища подвергались растяжению с последующей их редукцией и образованием парных грудных и брюшных плавников, располагающихся в менее подвижных участках осевого отдела (рис. 41).

Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок и приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторных, так и с выполнением дополнительных функциональных отправлений.

Ухрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости и выполняют роль рулей глубины с незначительной опорной функцией. Увеличение размеров плавников сопровождается усилением их хрящевой основы, которая первоначально была представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи, соединяясь своими основаниями, образуют общую хрящевую пластинку, преобразующуюся затем в скелет поясов конечностей.

Укостистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять не только функцию рулей глубины, связанную с изменениями направлений движений, но и роль органов опоры (особенно у двоякодышащих рыб) и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы).

Адаптивные преобразования в плавникообразных конечностях сопровождались усилением хрящевого пояса, охватывающего тело со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится кранио­ латеральной (рис. 41 Б). Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновременно происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение.

Уамфибий в связи с адаптацией к наземному образу жизни плавникообразные конечности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет поясов и скелет свободного отдела, подразделенного на три основных звена – stylo-, zeugo- et autopodium (рис. 41, 42). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения у хвостатых амфибий, точно так же, как и у ящерицеобразных, сохраняется прежний – боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.

Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых рыб. Однако в связи с большей его значимостью в опорной и локомоторной функциях происходит дифференциация его на отделы и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения. В конечном итоге плечевой пояс подраз-

108

Боковая складка Брюшной непарный плавник

А

Грудной парный плавник

Б

Лонная кость Кости стопы

В'

Рисунок 41 – Развитие конечностей:

А – образование боковых и непарных складок у низших хордовых; Б – образование парных и непарных плавников у рыб; В – примитивное наземное позвоночное (хвостатая амфибия); В' – положение звеньев тазовой конечности у хвостовых амфибий; Г – положение звеньев тазовой конечности у примитивного млекопитающего

109

деляется на дорсальный отдел, представленный лопаткой, и вентральный, куда вошли коракоид и ключица. Наибольшее развитие приобретают коракоидная кость как опорное звено и лопатка, обеспечивающая подвижное соединение конечности с туловищем.

Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная кость, относящаяся к дорсальному отделу, развита значительно слабее. Она имеет вытянутую форму и своей заостренной вершиной, направленной дорсокаудально, закрепляется на боковой поверхности ребер и поперечном отростке одного из позвонков (рис. 41).

Дальнейшая дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после их поворота из поперечной (сегментальной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под туловище (рис. 42). Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов поясов и превращению конечностей в активные органы локомоции.

На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произошла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности – значительное ослабление или полная редукция и ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивающих укрепление тела животного между конечностями в подвешенном состоянии. Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовом поясе произошло значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорсокраниальном направлении и прочное сращение с позвоночным столбом. Кости вентрального звена тазового пояса срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании тазовой полости, которая стала продолжением брюшной полости. Включение тазового пояса в состав туловища привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных усилий, исходящих от тазовых конечностей.

Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из поперечной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношениях и степени развития (рис. 41, 42).

На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительном изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Х-образному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной поверхности конечности. В результате такого поворота свободного отдела грудной конечности проксимальный конец лучевой кости в локтевом суставе стал располагаться с латеральной поверхности, а проксимальный конец локтевой кости сместился на медиальную сторону (рис. 42).

На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная – медиальной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным перемещением всех звеньев конечности Х-образного перекреста костей голени не произошло и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение.

Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного. У животных с развитием и совершенствованием скоростных качеств передвижения в процессе эволюции произошла смена опоры от стопочерез пальце- к фалангохождению (рис. 42, 43). При смене опоры изменения в строении конечностей коснулись не только редукции боковых пальцев, как это имело место у парнокопытных (жвачные, мозоленогие и нежвачные) и непарнокопытных (тапиры, носороги, лошади), но и всех вышерасположенных звеньев, выразившиеся в изменениях их длины, толщины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц, их сосудов и нервов.

Знание коррелятивных изменений в строении периферического скелета при различных адаптациях позволяет при анализе палеонтологических материалов вскрыть основные закономерности эволюции конкретных видов животных, как это было сделано В.О. Ковалевским

110