Лекции по экологии

энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими. Взаимоотношения в пищевой цепи очень простые и в нее вовлечено небольшое число организмов.

Трофическая цепь состоит из последовательности уровней, называемых трофическими уровнями. Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней).

Трофические цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную цепь и детритную цепь. На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения (рисунок 1). Они не могут высвобождать энергию путем разрушения органики с предыдущего трофического уровня, поэтому единственным источником энергии является солнечный свет.

Так как зеленые растения “никого не едят” и все необходимое для их жизни синтезируют сами (конечно с участием солнечного света), их называют автотрофами (“самопитающимися”). Все остальные уровни трофической цепи существуют за счет энергии, накопленной в органике зеленых растений. Поэтому по отношению к трофической цепи растения называют продуцентами, то есть создающими первичную продукцию и они составляют первый трофический уровень.

Организмы на всех остальных уровнях трофической цепи называются консументами (потребителями) первого, второго и т.д. порядка в зависимости от трофического уровня. Так как эти организмы не могут сами синтезировать органику и вынуждены питаться другими организмами, их называют

Любая пастбищная цепь переходит в детритную цепь. Термин детрит означает «продукт распада» от латинского слова deterere – изнашиваться. В

экологии детритом называют органическое вещество, вовлеченное в процесс

разложения (это мертвые растительные и животные остатки).

62

Уже уровень животных-падальщиков (детритофаги) можно считать началом детритной цепи. В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а наоборот, уменьшаются.

Но самыми типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие продукт разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений в вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества. Поэтому такие организмы-деструкторы

(разрушители) называются еще редуцентами (от латинского слова редуцере - возвращать), или сапрофагами (от греческого слова сапрос - гнилой).

Влюбой экосистеме разные пищевые цепи не изолированы друг от друга,

апереплетаются друг с другом в сложные пищевые (трофические) сети.

Пищевые сети – это переплетение пищевых цепей, включающее большое количество организмов.

Несмотря на некоторую условность деления трофической сети на уровни, в ней всегда присутствуют по крайней мере три уровня, обеспечивающие круговорот вещества в экосистеме: продуценты - консументы - редуценты.

Следует отметить, что с одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение (дыхание). Энергия, накопленная

в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10 % от энергии,

потребленной с пищей. Эта закономерность называется “правилом десяти процентов”.

Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов следует, что все трофические цепи могут иметь только ограниченное количество уровней, как правило не больше 4-5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Особенно велики потери энергии при переходе от растений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство. Так, например, если мальчик весом 48 кг питался бы только мясом, то за год он съедал бы гдето 4,5 теленка, для выращивания которых требуется урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Таков энергетический эквивалент питания ребенка.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80-100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить равноправие для 6 миллиардов людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить около 8 миллиардов людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 миллиардов людей.

Эти цифры не зависят от успехов сельского хозяйства, а опираются только на данные по энергетике экосистем. Принципиальное ограничение наложено

63

самим Солнцем. Правда, мы можем привлечь в сельское хозяйство дополнительные энергетические субсидии, в первую очередь от сжигания топлива и ядерных реакций. Собственно, это мы и делаем.

Агросистемы - это яркий пример дополнительно субсидируемых экосистем. Здесь дополнительная энергия поступает в виде мышечных усилий человека и животных, работы машин, использующих горючее, орошения, внесения удобрений, пестицидов и т.п. Еще в прошлом веке Мальтус предупреждал, что уже 2 миллиарда людей Земля прокормить не в состоянии.

Мы смогли превысить эту цифру только за счет энергетических субсидий в сельское хозяйство. Но этим мы неумолимо приближаем к себе другой аспект экологической катастрофы, которая пока еще нас мало тревожит, но первые

ее предвестники уже говорят о себе в возросшей штормовой активности океанов, ослаблении стабильности антарктических ледниковых шельфов и т.п. Имеется в виду тепловая катастрофа. Сможем ли мы преодолеть и эту опасность? Очень сомнительно. Здесь запрет наложен одним из фундаментальных законов природы: принципом роста энтропии.

Возникают вопросы:

Для чего природе нужна столь сложная система передачи энергии? В чем положительная роль идеи сплошного поедания друг друга? Зачем нужны природе разрушители (деструкторы)?

Во-первых, все консументы призваны вернуть вещество в круговорот. Без этого жизнь не смогла бы постоянно усложнять свои формы, то есть рано или поздно исчерпался бы лимит возможности роста энтропии. В рамках всей Вселенной это противоречит самим принципам ее существования. Таким образом, несмотря на то, что Земля - это “планета растений” (именно растения являются настоящими созидателями на планете), животные также необходимы для жизни биосферы.

Во-вторых, чем сложнее трофическая сеть данной экосистемы, тем интенсивней круговорот веществ. Это облегчает поток энергии через экосистему.

В-третьих, консументы - это не просто “пассивные едоки”. Удовлетворяя свои потребности в энергии, они регулируют всю экосистему, то есть являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем. Причем реализуемые ими обратные связи могут быть не только отрицательными (выедание, то есть уменьшение биомассы предыдущего уровня трофической цепи), но и положительными. Так многие животные разными способами “ухаживают” за своими кормовыми растениями или как-то иначе способствуют их росту. Например, злаки, листья которых объедают кузнечики быстрее восстанавливаются, чем злаки с обрезанными листьями.

8.4 Особенности энергетики человека

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количества живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе (рисунок 2).

64

понятия энергии, которая в данном случае выступает, как мера хранения информации, расходуемой в процессах управления (согласно современным представлениям, информация есть мера концентрации энергии, то есть величина, обратная энтропии).

В настоящее время наиболее мощные управляющие функции в биосфере несет на себе человек. Следуя логике рассуждений, мы должны стоять в пищевой цепи после всех хищников. Однако мы вовсе не питаемся хищниками (разве что только некоторыми хищными рыбами). Мы едим мясо, но в основном это мясо растительноядных животных. Кроме того, большую долю в нашем рационе составляет растительная продукция. Но, тем не менее, именно

мы наиболее сильно влияем на биосферу.

Особенность человеческой цивилизации в том, что человек постепенно захватывает в природе все большее количество экологических ниш. Мы давно перестали довольствоваться выделенным нам природой местом в трофической системе биосферы. Мы довольно долго вытесняли хищников, обрекая их почти на поголовное истребление. Видя, что природные редуценты не справляются с антропогенным загрязнением природы, мы вынуждены осваивать и их экологические ниши. Мы уже всерьез говорим о синтезе искусственной пищи, то есть, по сути дела, претендуем на экологические ниши автотрофов. Мы ставим себя во все звенья механизмов гомеостаза.

Прямое следствие этого - обеднение видового разнообразия жизни на планете. Но разнообразие повышает устойчивость биосферы. Значит, наша деятельность грозит биосфере потерей устойчивости, то есть гибелью.

Неужели природа создала нас для того, чтобы мы ее погубили? К счастью,

отличительной чертой всех экосистем, в том числе и биосферы, является то, что они не погибают, они заменяются новыми экосистемами, иногда очень обедненными, но все же живыми. Нам не удастся погубить жизнь на планете, но вот существенно изменить строение биосферы, как это произошло, например, в эпоху гибели динозавров, нам похоже под силу. Может в этом и состоит наша роль на планете? Может быть, мы проводим черту между эпохами?

Получается, что в трофической сети, мы занимаем место растительноядных животных. Почему же наше управляющее воздействие на природу

превышает воздействие хищников?

Дело в том, что энергетика человека в большей своей части вынесена за пределы человеческого тела в сферу его производственной деятельности. Мы

продолжаем тенденцию к концентрации энергии, которая прослеживается в пищевых цепях, но для этого мы используем не свое тело, а плоды своих рук. Например, мы концентрируем массивы угля в одном месте, где непрерывно его сжигаем, концентрируя высвободившуюся тепловую энергию, преобразуя ее в электроэнергию, за счет которой мы упорядочиваем минеральное царство, придавая ему форму жилых домов, машин, произведений искусства и т.п. Более того, мы вносим в мир определенность, упорядочивая хаос непонимания, путем четкой фиксации в своем сознании законов природы, знание которых мы используем затем для еще большей концентрации энергии.

66

Правда, за все это приходится платить еще большим количеством разрушения. Ведь правило десяти процентов никто не отменял (конкретное значение может варьироваться).

Выводы:

1.Прямое следствие деятельности человечества - обеднение видового разнообразия жизни на планете, повышающего устойчивость биосферы. Значит, наша деятельность грозит биосфере потерей устойчивости, то есть гибелью.

2.Любым потоком энергии можно управлять только с помощью энергии более высокого качества. Чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии, аналогичную пищевой цепи экосистемы. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но только за счет уменьшения того количества энергии, которое удалось сконцентрировать в данном преобразовании.

3.Мы действительно сильнее хищников, мы действительно «питаемся» хищниками и не только хищниками, но и месторождениями полезных ископаемых, массивами лесов, ландшафтами, морями (например, мы почти уже «выпили» Аральское море) и многим-многим другим. Но наши «органы пищеварения» находятся внутри тела цивилизации, а не внутри наших тел. Поэтому мы даже не заметили, как разрослись эти органы и «съели» уже практически всю природу. В этом главная особенность энергетики человека.

Вопросы для самоконтроля

1.Энергия и энтропия.

2.Рост энтропии - рост количества степеней свободы.

3.Усложнение структуры системы - путь движется глобального эволюционного процесса.

4.Формирование и типы трофических цепей.

5.Автотрофы и гетеротрофы. Фитофаги и зоофаги.

6.Передача энергии по трофическим уровням. Правило десяти процентов.

7.Особенности энергетики человека.

.

67

Лекция 9 Продукция и распад биоорганики. Экологические пирамиды

Цель: рассмотреть вопросы созидания и разрушения и их соотношение в биосфере.

За год фотосинтезирующими организмами Земли создается около 170 млрд т живого вещества. За этот же период времени приблизительно такое же количество биоорганики разрушается, превращаясь в углекислый газ и воду. Часть синтезированной органики “уходит в геологию”, поэтому баланс продукции и распада неточен. Похоже, что на протяжении всего периода существования жизни на Земле синтез органики преобладал над распадом.

Особенно большое преобладание синтеза над распадом отмечалось примерно 300 млн лет назад. Именно в этот период образовались залежи горючих ископаемых, за счет которых существует современная человеческая цивилизация. За последние 60 млн лет установилось достаточно стабильное равновесие в соотношении углекислого газа и кислорода в атмосфере. Это равновесие не лишено флуктуаций, вызванных колебанием вулканической активности, солнечной активности, внутренними процессами в биосфере и т.п.

Своеобразная уникальность нашего времени состоит в наличии процессов высвобождения накопленной за миллионы лет солнечной энергии, а также углерода, серы и других элементов, возникающих при сжигании органического топлива. Это происходит на фоне постепенного уменьшения синтеза биоорганики, вызванного обеднением биосферы. Количество углекислого газа в атмосфере неуклонно растет и на нас надвигается новое, уже антропогенное потепление.

Похоже, что мы являемся свидетелями преобладания распада биоорганики над ее синтезом, что для Земли вовсе не характерно. Такое наблюдается разве что на рубеже эпох, когда одна форма жизни сменяется другой, например, на смену динозавров приходят теплокровные. Какую черту проводит человек в биосфере?

9.1Основные свойства экосистем

Основные свойства экосистем:

способность осуществлять круговорот веществ; способность противостоять внешним воздействиям; способность производить биологическую продукцию. Более подробно рассмотрим третье свойство.

9.2Концепция продуктивности

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Все живое вещество, содержащееся в экосистеме вне зависимости от того, за какой период оно накоплено, называется биомассой. Образование

68

продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы, называется продуктивностью экосистем.

Под первичной продуктивностью экосистемы понимается скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ.

Первичная продукция может создаваться также хемосинтезирующими бактериями. Эти реакции могут идти в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например, аммиака или соединений серы. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Скорость накопления энергии консументами называется вторичной

продуктивностью.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Увеличение продуктивности экосистемы достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли,

орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться.

69

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует.

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере.

9.3 Экологические пирамиды

Рисунок 1

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде разного рода экологических пирамид (рис.2). Различают три типа пирамид: пирамида энергии, пирамида биомассы и пирамида численности организмов.

Пирамида энергии наглядно иллюстрирует “правило десяти процентов”. Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее, той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.

Поэтому продуктивность каждого следующего уровня где-то в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня. Это напрямую вытекает из второго закона термодинамики и принципа Онзагера: повысить качество

определенной порции энергии можно только путем соответствующего преобразования гораздо большего количества менее качественной энергии.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем.

Пирамида биомассы строится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же

70

формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени.

Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная. Однако в любом случае эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине.

9.4 Разложение живого вещества

Разложение есть результат биотических (связанных с деятельностью живых организмов), так и абиотических (непосредственно с жизнью несвязанных) процессов.

Биота – все живое на земле.

Абиотические факторы – это химические и физические факторы среды: свет, температура, давление, влажность, ветер, огонь и т.д.

Типичным абиотическим процессом разложения биоорганики является пожар.

Пожар - это важный, а иногда и необходимый процесс в экосистемах, где организмы-деструкторы не успевают возвращать вещество в круговорот жизни. Различают пожары верховые и низовые. Например, сильные верховые лесные пожары губительны для всех экосистем. Но они оставляют после себя удобренную почву, на которой через сравнительно короткое время разовьется молодой лес. При низовых пожарах ситуация несколько другая. Выгорают отмершие стволы, сучья, гибнут насекомые, вредные для здоровья растений. Установлено, что некоторые растения имеют семена, способные прорастать после того, как они опалены огнем. Следовательно низовые пожары следует считать полезными для некоторых экосистем.

К абиотическим деструкторам можно отнести также процессы замораживания и оттаивания, трение об воду и т.п.

Однако главную роль в процессах разложения играют живые существа.

Все консументы, начиная с фитофагов и кончая сапротрофами, участвуют в процессе измельчения и переваривания пищи. То есть процесс разложения происходит в основном благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передаче ее от одного организма к другому вдоль пищевой цепи. Этот процесс необходим для жизни, и в случае его прекращения вскоре все биогенные элементы оказались бы сосредоточенными в мертвых остатках, после чего жизнь прекратилась бы. В природе процесс разрушения примерно уравновешивает первичную продуктивность.

Основную работу в процессах распада биоорганики выполняют сапротрофы, в основном грибы и бактерии. Однако присутствие животных,

71