Лекция 1

Oreodontidae, известные со среднего эоцена до плиоцена исключительно в Северной Америке, независимо от жвачных приобрели селенодонтные (лунчатые) зубы, но локтевая кость и метаподии оставались свободными, а кисть – пятипалой. Их ноги и морда короткие, на пальцах когти вместо копыт. Ореодонты жили огромными стадами и размножались в норах, что для копытных не очень обычно. По образу жизни они представляли собой среднее между овцами и сурками.

Жвачные узнаются по слиянию центральной кости заплюсны с четвертой и пятой; таким образом, ореодонты и верблюды к ним не относятся. Древнейшие жвачные – Hypertragulidae (верхний эоцен – нижний миоцен). Кисть у них пятипалая, локтевая и лучевая кости слиты, малая берцовая кость полная и не образует отдельную латеральную лодыжку, но очень тонкая; метаподии самостоятельны, верхние резцы редуцированы, что предвещает их утрату у более поздних жвачных.

Непарнокопытные, видимо, произошли от кондиляртров семейства Phenacodontidae. Этот малочисленный нынче отряд в прошлом даже превосходил по разнообразию парнокопытных. Уже самые ранние непарнокопытные имели трехпалые задние конечности, будучи более продвинутыми по этому признаку, чем современные им парнокопытные. Древнейшие известные непарнокопытные – лошадееобразное Hiracotherium, тапироид Homogalax и халикотероид Paleomoropus.

Представители подотряда Tapiroidea на протяжении всей его истории сохраняли брахиодонтные (короткокоронковые) зубы. В противоположность современным тапирам с архаичными пропорциями свиньи, эоценовое азиатское семейство Lophialetidae обладало телосложением газелей.

Примитивные представители подотряда Rhinocerotoidea уже отличаются от тапиров более высокими коронками зубов. В прошлом существовало большое количество семейств носорогообразных, включая свиноподобных Aminodontidae и огромных Indricotheriidae с пропорциями тела, приближающимися к жирафовым.

Подотряд Bronthotherioidea известен исключительно из эоцена и олигоцена Северной Америки и Азии. Поздние его представители превышали по размерам современных носорогов и обладали двумя костными рогами на носовых костях.

Представители подотряда Chalicotheroidea – копытные, меньше всего похожие на копытных. На ногах у них были не копыта, а мощные когти, а задние ноги были в полтора раза короче передних. Скорее всего, они питались листвой деревьев, подтягивая ветки ко рту передними конечностями и стоя при этом на задних. В Азии и Африке они дожили до плейстоцена.

Подотряд Equoidea включал за свою историю множество эволюционных линий, специализировавшихся как на щипании травы, так и на объедании листьев. Не все они, в противоположность современному семейству лошадиных, приобретали гипсодонтные (высококоронковые) зубы и стройное телосложение.

Олигоценовый отряд Embrithopoda, представленный одним лишь египетским родом Arsinoitherium, относится к группе отрядов копытных африканского происхождения, к которой принадлежат хоботные, даманы, сирены и трубкозубы. Арсинойтерий имел посткраниальный скелет слоновьего облика, но два огромных костных рога на носовых костях и полностью сохранившуюся примитивную зубную формулу.

Отряд Desmostylia, также принадлежащий к этой группе, известен из верхнего олигоцена и миоцена северных побережий Тихого Океана. По внешнему облику и размерам десмостилии несколько напоминали бегемотов, но их ноги представляли собой нечто среднее между ногами бегемота и ластами моржа. По-видимому, они питались морскими водорослями.

Несколько отрядов копытных возникло и изолированно развивалось на территории Южной Америки. Многие из них были конвергентны копытным Старого Света.

Litopterna известны с палеоцена по плейстоцен. Среди них представители семейства Protherotheriidae были исключительно похожи на лошадей. Их боковые пальцы редуцировались даже сильнее, но зубы, хотя и приобрели лофодонтное строение, оставались брахиодонтными. Это говорит о питании листьями, а не травой, как и короткая шея этих животных, не позволившая бы им без затруднения дотянуться до земли. Представители семейства Macraucheniidae имели трехпалые конечности, длинную шею и, судя по строению носовых костей, хоботок.

Все продвинутые представители отряда Notoungulata приобрели гипсодонтные зубы. Среди относившихся к нему подотрядов различные Toxodontia (эоцен – плейстоцен) имели как когти, так и копыта, и были как стопо-, так и пальцеходящими. По размерам и пропорциям они напоминали носорогов и бегемотов. Typotheroidea и Hegetotheroidea (олигоцен – плейстоцен) имели прыгательные задние ноги и экологически соответствовали зайцам и грызунам.

Известный с палеоцена по олигоцен отряд Pyrotheria характеризовался гравипортальным телосложением, сдвинутыми назад носовыми костями и увеличенными бивнеподобными резцами. Должно быть, его представители были похожи на недоразвитых слонов.

Особое положение среди копытных занимает отряд Mesonychia (средний палеоцен – ранний олигоцен), который можно рассматривать и как семейство кондиляртров. У них произошла реверсия эволюционной тенденции изменения зубов копытных – щечные зубы стали режущими лезвиями, как у хищных. Пястные и плюсневые кости мезонихий прочно консолидированы, на пальцах копыта. У прогрессивных форм ноги четырехпалые. Очень велики височная яма и клыки. Самый большой представитель мезонихий – Andrewsarchus из верхнего эоцена с черепом длиной 83 см. Несмотря на лучшую специализацию к бегу, мезонихии вымерли из-за конкуренции с креодонтами и современными хищниками, так как их зубы уже прошли в эволюции растительноядную стадию. Мезонихии подходят на роль предков китообразных.

Среди древних китообразных представители нижнеэоценового семейства Protocetidae сохраняли зубы, характерные для мезонихид, с несколькими корнями и вершинами. Они выходили на сушу, так как еще имели ноги.

Верхнеэоценовые семейства Basylosauridae и Dorudontidae также еще не приобрели колышковидных одновершинных и однокоренных щечных зубов. Их передние конечности уже были плавниками, а задние еще сохранялись, хотя и были сильно уменьшены. У самцов они могли быть использованы для того, чтобы направлять во влагалище самки эрегированный пенис или тактильно стимулировать самку при спаривании.