Лекции / 1 Лекция / Лекция 1

Лекция 1: Биоэлектрические явления в живых тканях – потенциал покоя (ПП), потенциал действия (ПД)

Жизнедеятельность живых организмов проявляется в 2-х состояниях:

- состояние функционального покоя

- состояние функциональной активности (деятельное состояние)

Состояние функционального покоя – это такое состояние, когда отсутствует раздражающее действие на организм.

Это состояние относительное, т.к. абсолютный покой не совместим с жизнью.

Деятельное состояние – это изменение состояния организма, возникающее под действием факторов внешней среды.

В основе приспособительных реакций лежит универсальное свойство, присущее всем живым организмам – раздражимость.

Это способность организма отвечать на действие раздражающих факторов изменениме его структурных и функциональных свойств.

В процессе эволюции раздражимость в некоторых тканях трансформировалась в новое свойство – возбудимость.

Возбудимость является одной из форм раздражимости.

Возбудимыми тканями называются такие ткани, клетки которых способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию – возбуждение

К возбудимым тканям относятся:

- Нервная

- Мышечная

- Железистая

Возбудимые ткани

- При действии раздражителя способны генерировать биоэлектрические потенциалы.

Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазмической мембране, где возникают сигналы возбудимых клеток

Состав плазматической мембраны

1. Фосфолипиды

2. Белки (гликопротеины)

3. Углеводы (мукополисахариды)

Структурную основу клеточной мембраны составляет двойной слой фосфолипидов.

Гидрофильные головки фосфолипидов обращены к воде (межклеточная жидкость и цитоплазма), а гидрофобные хвосты (остатки жирных кислот) обращены во внутрь бислоя.

Головки фосфолипидов поляризованы, поэтому они плотно прилегают друг к другу, между ними нет практические никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов и других крупных молекул.

Белковые молекулы могут быть погружены в слой фосфолипидов с внеклеточной или с цитоплазматической стороны, либо могут целиком пронизывать мембрану.

Если белки расположены на поверхности мембраны, их поверхности мембраны, их называют периферическими.

С внутренней стороны это будут белки-ферменты, а с наружной – белки-рецепторы.

Если белки пронизывают всю толщу мембраны клетки, то их называют интегральными или трансмембранными.

Такие белки образуют структуры, которые обеспечивают движение заряженных ионов через мембрану.

Если белки образуют стенки канала (ГИДРОФИЛЬНЫЙ ПРОХОД), сквозь которую путем простой диффузии проходят заряженные ионы, то это ионные каналы.

Если трансмембранные белки перекачивают ионы против концентрационного и электрического градиентов, то это – ионные насосы.

Все каналы можно разделить на 2 типа:

-первый тип – каналы покоя, или каналы утечки, которые всегда открыты и пропускают через себя ионы.

-второй тип – воротные каналы. В покое они закрыты и открываются только под действием определенных факторов, например при действии раздражителя.

Селективность канала

Селективность ионного канала определяется диаметром селективного фильтра.

Он должен совпадать с диаметром иона

В случае совпадения ион проходит через данный канал сквозь мембрану согласно своему электрохимическому градиенту

Через фильтр могут проходить только определенные ионы.

Различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные ионные каналы.

Канал имеет:

-устье

-селективный (избирательный) фильтр

-ворота

-механизм управления воротами

Проводимость канала

Обусловлена наличием воротного механизма, которые могут находится в открытом или закрытом состоянии.

Это позволяет клетке регулировать поток ионов через мембрану при разных функциональных состояниях (покой и активность)

Все ионы находятся в водной среде. Поэтому они окружены водной оболочкой. Чтобы пройти через канал, он должен потерять эту водную оболочку и диаметр теперь должен совпадать с диаметром. Каждый канал может пропускать только один вид Ионов.

Воротный механизм натриевого канала

- m-ворота (активационные)

- h-ворота (инактивационные)

СОСТОЯНИЯ ИОННОГО КАНАЛА:

-Покой – канал закрыт (m-ворота закрыты, h-ворота – открыты)

-Активация – канал открыт, пропускает ионы (m-ворота открыты)

-Инактивация – канал закрыт для ионов (m – открыты, h – закрыты)

Управляемость каналов

-Потенциалзависимые каналы управляются за счет изменения окружающего их электрического поля

-Хемозависимые каналы – управляются специальными химическими веществами – медиаторами, которые связываются с белками-рецепторами на поверхности мембраны. В результате их взаимодействия происходит открытие ионного канала

Скорость активации

Потенциал-зависимые ионные каналы отличаются друг от друга по скорости активации.

Это время, в течение которого канал проницаем для ионов, т.е. он открыт.

Различат быстрые и медленные потенциал-зависимые каналы.

Так, натриевые каналы считаются более быстрыми, чем калиевые ионные каналы.

Транспорт частиц через каналы является жизненно важным процессом для клеток.

Обычно транспорт веществ делят на пассивный (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концетрационному, осмотическому и электрохимическому градиентами и активный (с затратой энергии).

Различают первично и вторичноактивный транспорт.

Первичноактивный транспорт ионов обеспечивается специальными ионными насосами, осуществляется с затратой энергии АТФ, против концентрационного градиента, т.е. перенос веществ происходит из меньшей концентрации через мембрану в большую концентрацию.

Вторичноактивный транспорт – это вид транспорта для переноса веществ (глюкозы, АК и др) через мембрану также против градиента, но без затраты энергии. Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных белков-переносчиков (напр. Для ионов Na⁺ на транспорт которых и затрачивается энергия, а эти вещества движутся как бы попутно.

Мембранный потенциал или потенциал покоя

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностью мембраны возникает разность зарядов или потенциалов, которая в дальнейшем была названа мембранными потенциалом (МП) или потенциалом покоя (ПП).

Положительные заряды концентрируются на наружной поверхности мебраны, а отрицательные заряды – на внутренней поверхности.

Мембранный потенциал измеряется в отрицательных значениях, т.к. внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно.

Его величина колеблется от -60 до -90 мв у разных клеток.

В 1949-1952 гг. Ходжкин, Хаксли и Катц экспериментально обосновали основные положения мембранно-ионной теории. Согласно этой теории, возникновение МП обусловлено:

1. Разной концентрацией ионов калия, натрия, кальция и хлора внутри клетки и во внеклеточной среде.

2. Разной проницаемостью мембраны клеток для этих ионов в покое и при возбуждении.

Какова же причина поляризации мембраны?

Первая причина – ионная асимметрия:

-Ионов K⁺ находится в клетке в 30–50 раз больше, чем снаружи.

-Ионов Na⁺, Ca²⁺, Cl^- больше находится вне клетки, чем внутри.

-Внутри клетки находится больше органических анионов, по сравнению с наружной поверхностью.

Таким образом, для этих ионов направление концентрационного градиента различно!

-Для K⁺ из клетки (из большей концентрации к меньшей),

-Для Na⁺, Ca²⁺, Cl^- в клетку.

Вторая причина, обуславливающая поляризацию мембраны:

-разная проницаемость мембраны для различных ионов.

-в состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для ионов К⁺, чем для Na⁺, т.к. количество калиевых каналов утечки на единицу площади мембраны намного больше, чем натриевых.

Отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны обусловлен наличием органических анионов – крупномолекулярных соединений, которые заряжены отрицательно, и для которых мембрана непроницаема (глютамат, аспартат, органические фосфаты, сульфаты и др)

Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование МП (ПП)

Итак, в состоянии покоя из клетки постоянно выходят ионы К⁺ и в небольшом количестве поступают ионы Na⁺. Однако выравнивания их концентраций в клетке не происходит, поскольку в клетке существует специальный механизм, который обеспечивает обратное перемещение ионов K⁺ и Na⁺ против градиента их концентрации.

Натрий-калиевый насос.

При каждом цикле он переносит 3 иона Na+ наружу и 2 иона K⁺ внутрь клетки.

Деятельность насоса регулируется автоматически. При сдвигах концентрации ионов внутри и вне клетки активируется ферменты натрий-калиевая АТФ-аза, локализованный в мембране.

АТФ расщепляется, и выделяемая энергия расходуется на транспорт ионов против градиента их концентрации.

Таким образом, ПП представляет собой разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки.

Разделение зарядов относительно клеточной мембраны возникает:

-за счет движения заряженных ионов (преимущественно, калия) по электрохимическим градиентам через открытые ионные каналы в состоянии покоя,

-и за счет работы Na⁺ - K⁺ насоса.

Потенциал действия (ПД)

-возникает при действии на возбудимую клетку порогового раздражителя. В результате происходит возбуждение и его передача по мембране клеток.

— это быстрое колебания мембранного потенциала (потенциала покоя) клетки в ответ на раздражение, сопровождающееся изменением знака заряда на мембране.

-это обусловлено изменением проницаемости клеточной мембраны и диффузией ионов натрия и калия по градиенту их концентраций.

Фазы возникновения ПД

1. Деполяризация мембраны, которая заканчивается реверсией (перезарядкой).

2. Спайк – пиковый потенциал.

3. Реполяризация, заканчивающаяся следовыми явлениями.

Механизмы образования ПД

Согласно мембранно-ионной теории при действии раздражителя пороговой силы увеличивается проницаемость мембраны для ионов Na⁺ за счет открытия быстрых потенциалзависимых Na-каналов. В начале открывается небольшое число каналов.

Но входящие в клетку ионы Na⁺ ведут к открытию все большего числа натриевых ионных каналов, что приводит к повышению проницаемости мембраны для Na⁺. (Входящий натрий выступает стимулятором своих собственных каналов.)

Натрий начинает поступать внутрь клетки по градиенту концентрации с положительным зарядом. В результате внутри клетки отрицательный заряд начинает уменьшаться. Это уменьшение отрицательного заряда называется деполяризацией. В начале она идет медленно так как мало каналов находится в состоянии активации но когда величина заряда уменьшается до критического уровня этот критический уровень называется КУД деполяризации (это уровень порога возбудимости клетки). Тогда все каналы для натрия которые есть на мембране, клетки открываются и натрий лавинообразно поступает внутрь клетки в результате чего заряд внутри клетки меняется на положительный. Это фаза называется быстрой деполяризацией. Она заканчивается генерацией пика потенциала действия (ПД). На пике потенциала действия каналы для натрия закрываются то есть инактивируются. Открываются каналы для калия и калий начинает быстро выходить из клетки и восстанавливается отрицательный заряд внутри поверхности мембраны. Это фаза называется быстрой реполяризацией.

Деполяризация

-В результате происходит уменьшение величины отрицательного потенциала (ПП) на внутренней поверхности мембраны

-Это уменьшение отрицательного заряда называется деполяризацией

В начале оно происходит медленно, но достигнув критического уровня деполяризации, на мембране происходит открытие всех потенциалзависимых натриевых каналов и возникает ФАЗА БЫСТРОЙ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ, связанная с быстрым лавинообразным поступлением натрия в клетку.

Диффузия положительно-заряженных ионов Na⁺ внутрь клетки вызывает уменьшение положительно заряда на наружной поверхности мембраны и увеличение его в цитоплазме (т.е. на внутренней поверхности). Вследствие этого уменьшается трансмембранная разность потенциалов.

В результате МП снижается до нуля. За счет дальнейшего поступления Na⁺ в клетку, концентрация его внутри клетки резко возрастает и тогда происходит перезарядка мембраны – реверсия или инверсия (или овершут)

В итоге, на короткое время, вновь создается разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, но только с обратным знаком заряда.

Это окончание деполяризации проявляется генерацией пика потенциала действия.

При достижении пика ПД, на мембране возникает восстановительные процессы, которые ведут к понижению проницаемости мембраны для Na⁺ и повышению – для K⁺

Этот процесс восстановления исходного уровня ПП называется РЕПОЛЯРИЗАЦИЕЙ.

Процесс, ведущий к понижению проницаемости мембраны для Na+, связан с инактивацией натриевой проницаемости мембраны (т.е. закрытием натриевых каналов)

Он длится до восстановления исходного уровня ПП.

На фоне инактивации Na – каналов происходит бурный выход K⁺ из клетки за счет открытия потенциалзависимых калиевых каналов. Это приводит к восстановлению исходной полярности мембраны.

Реполяризация осуществляется двумя путями:

1. К моменту возникновения натриевой инактивации увеличивается проницаемость мембраны для К⁺ (в 10-15 раз) по сравнению с состоянием покоя. Поскольку К⁺ больше в клетке, он диффундирует из клетки, благодаря этому (+) заряд на внутренней стороне мембраны начинает снижаться, а на внешней – возрастать.

Когда наружная сторона мембраны приобретает (+) заряд, выход К⁺ замедляется.

2. Избыток (+) зарядов внутри клетки удаляется посредством выведения вошедших в клетку ионов Na⁺ работой натрий-калиевого насоса, деятельность которого стимулируется при увеличении концентрации Na⁺ внутри клетки.

Фаза реполяризации ПД осуществляется сначала быстро (фаза быстрой реполяризации), затем восстановление МП до исходного уровня замедляется – наблюдаются следовые явления.

Следовая деполяризация – кратковременное уменьшение МП, связана с задержкой Na⁺ внутри клетки, который не может быть быстро удален работой натрий-калиевого насоса.

Следовая гиперполяризация обусловлена сохраняющейся проницаемостью мембраны для K⁺ (ионы калия по инерции выходят из клетки) и активной работой Na-K – насоса.

В результате мембрана приобретает избыточной, по сравнению с уровнем покоя, отрицательный заряд.

Критический уровень деполяризации

Возбуждение, как известно, возникает при действии пороговой силы раздражителя. При этом необходимым условием возникновения ПД является достижение деполяризации некоторого критического уровня (КУД) или Е_кр.

Если через E0 обозначить исходный уровень ПП, то E_кр – это критический уровень деполяризации (КУД) – величина до которой ПП должен быть уменьшен, чтобы возникло возбуждение (ПД).

_E = E_o - E_кр

_E – порог деполяризации

E_o – исходный уровень ПП

E_кр – критический уровень деполяризации или КУД

_E – пороговый сдвиг мембранного потенциала, обозначаемый термином “пороговый потенциал” или “порог деполяризации” – это величина, на которую нужно деполяризовать мембрану, чтобы возник ПД.

Чем больше величина _E, тем больше силы раздражитель необходим для получения ПД, следовательно тем меньше возбудимость данной ткани.

Фазы возбудимости

1. Фаза первичной экзальтации

2. Фаза абсолютной рефрактерности

3. Фаза относительной рефрактерности

4. Фаза супернормальной возбудимости (вторичная экзальтация)

5. Фаза субнормальной возбудимости

Локальный (местный) ответ (ЛО)

— это местный (не распространяющийся) процесс возбуждения, который возникает при действии подпорогового раздражителя.

Сила действия подпорогового раздражителя составляет 50-75% от пороговой величины. При этом деполяризация мембраны не достигает КУД, поэтому ПД не возникает.

Возбудимость – это способность клетки в ответ на действия раздражителя процессом возбуждения

В процессе возникновения потенциала действия возбудимость тоже различается по своей степени и имеет следующие фазы развития

1. Фаза первичной экзальтации соответствует начальной медленной деполяризации потенциала действия

2. Фаза абсолютной рефрактерности, т.е. клетка становится невозбудимой и не будет отвечать на раздражитель любой силы. Это связано с инактивацией (т.е. закрытием) натриевых каналов

3. Фаза относительной рефрактерности развивается в период реполяризации, т.е. клетка начинает восстанавливать свою возбудимость, но может реагировать в этот момент только на надпороговый раздражитель.

4. Супернормальная возбудимость соответствует фазе следовой деполяризации, в этот момент возбудимость повышена, и она может ответить на надпороговый раздражитель

5. Фаза субнормальной возбудимости – когда возбудимость несколько понижена и это связано с фазой гиперполяризации

ПД возникает только в случае достижения ЛО E_кр (КУД).

ЛО является переходным состоянием от ПП к ПД.

Особенности ПД

1. Возникает при действии раздражителей пороговой величины.

2. Подчиняется закону “все или ничего” (величина ПД не зависит от увеличения силы раздражителя, если он достиг пороговой величины)

3. Распространяется по мембране, не меняя свою амплитуду (бе декремента)

4. Не способен к суммации

5. Имеет латентный период

6. Наличие рефрактерности (невозбудимости)

Латентный период – время от начала действия раздражителя до изменения уровня потенциала действия покоя до КУД

Особенности Локального ответа

1. Возникает при действии раздражителя подпороговой величины

2. Подчиняется закону силы

3. Способен к суммации

4. Распространяется с декрементом

5. Отсутствует латентный период и рефрактерность

А вот рисунки ищите в методичке