Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

потребности (A, D, К, С, РР). В печени депонируются микроэлементы (железо, медь, марганец, кобальт, молибден и др.) и электролиты.

Печень оказывает косвенное влияние на обмен веществ, принимая участие в инактивации ряда гормонов и биогенных аминов. Белково-пептидные гормоны дезактивируются протеиназами, стероидные – гидроксилазами, катехоламины – моноаминоксидазой.

Печень выполняет барьерную, антитоксическую, функцию: защищает организм от ядовитых продуктов пищеварения, поступающих из кишечника (индола, скатола, фенола) и чужеродных веществ. Обезвреживание токсичных веществ гепатоциты осуществляют за счет их ферментативного окисления, восстановления, соединения с глюкуроновой и серной кислотами, глицином и глутамином, что приводит к образованию неядовитых продуктов. При дезаминировании промежуточных продуктов белкового обмена в гепатоцитах образуется токсичный аммиак, который инактивируется за счет синтеза из него мочевины. Микроорганизмы обезвреживаются в основном путем фагоцитоза и лизиса.

Печень участвует в иммунопоэзе и иммунологических реакциях.

Экскреторная функция печени выражается в выделении из крови в составе желчи большого числа веществ, обычно трансформированных в печени, что является ее участием в обеспечении гомеостаза.

11.7. Пищеварениевтонкомкишечнике

Вкишечнике различают полостное, пристеночное (мембранное) и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение внутри гликокаликса обеспечивает гидролиз олигомеров до стадии мономеров, которые затем всасываются. В тонком кишечнике также происходит отторжение ферментов с клетками слизистой.

Втонкий кишечник поступает секрет дуоденальных желез, поджелудочной железы и печени.

Кишечный сок – мутная вязкая жидкость, являющаяся продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5).

Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока – желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь – секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока. Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки.

Кишечный сок имеет сложный состав и разное происхождение. Сок дуоденальных, или бруннеровых, желез, заложенных в криптах верхней части двенадцатиперстной кишки, представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тонкой

301

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

кишки и окружают каждую ворсинку. Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки.

Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, преобладающих в криптах. По мере движения к верхушке они дифференцируются в кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорбирующие клетки, покрывающие ворсинку, апикальная поверхность которых образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, формирующими гликокаликс, содержащими многие кишечные ферменты и бокаловидные клетки, переполненные слизью, обладающей ферментативной активностью. В криптах заложены аргентафинные клетки, выполняющие эндокринные функции. Секрет энтероцитов с ацидофильными гранулами, или клеток Панета, содержит гидролитические ферменты.

В кишечном соке содержатся более 20 различных ферментов: карбогидразы (амилаза,

мальтаза, сахараза, инвертаза, лактаза), энтеропептидаза, аминопептидаза и дипептидаза,

липаза, кислая и щелочная фосфатазы, энтерокиназа, которая катализирует превращение трипсиногена в трипсин.

Регуляция деятельности желез кишечника. В качестве раздражителей пищеварительной секреции тонкого кишечника выступают механические и химические факторы: желудочный сок, экстрактивные вещества, лактоза, панкреатический сок, соляная кислота и др. Продукты переваривания питательных веществ при местном их действии вызывают отделение сока, богатого ферментами. Блуждающие и симпатические нервы не оказывают заметного действия на секрецию тонкого кишечника. За счет нервных воздействий регулируется образование ферментов.

Кора большого мозга также принимает участие в регуляции секреторной активности тонкого кишечника.

Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин, который образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой.

ЖИП (ГИП), ВИП, мотилин стимулируют; соматостатин тормозит кишечную секрецию. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез /6/.

Полостноеипристеночноепищеварениевтонкойкишке

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, поступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры.

Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишечной слизи, образованный в основном секретом бокаловидных клеток и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. Он удерживается на пласте энтероцитов их гликокаликсом и также за счет высокой вязкости секрета. Слой кишечной слизи обладает более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки. В слое кишечной слизи адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через

302

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

слои слизи питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта вглубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение (в основном гидролиз димеров до стадии мономеров). Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно осуществляется в трех зонах: в слое слизи, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения более сложна и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного и, следовательно, от факторов, влияющих на него. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников, диеты и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны.

Моторнаяфункциятонкогокишечникаиеерегуляция

Моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ. В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.

Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным одновременным сокращением продольного и циркулярного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении.

Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения.

Ритмические сокращения обусловлены сокращением круговых мышц кишечника.

При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данные сокращения способствуют лучшему растиранию и перемешиванию химуса с пищеварительными соками, а также повышению давления в каждом сегменте.

Маятникообразные движения обеспечиваются последовательным сокращением круговых и продольных мышц кишечника. При этом происходят перемещение химуса впередназад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. Маятникообразные движения способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.

303

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращается (это характерно для рвоты).

Врегуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют миогенные, нервные

игуморальные механизмы.

Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется интрамуральной нервной системой, к которой относят мышечнокишечное (ауэрбаховское), глубокое межмышечное и подслизистое (мейсснеровское) сплетения, обладающие ритмической фоновой активностью и обеспечивающие возникновение местных рефлекторных реакций на раздражение слизистой оболочки кишечника его содержимым.

Помимо этих энтеральных метасимпатических узлов имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений: первый – у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй – в подвздошной кишке. Деятельность этих «датчиков» и узлов энтерального нервного сплетения контролируется нервными и гуморальными механизмами.

Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их возбуждении преимущественно стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Гуморальная регуляция. Стимулирующее влияние на моторную функцию кишечника оказывают гастрин, перистальтин, инсулин, серотонин, гистамин, брадикинин, мотилин, ХЦК, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, щелочи, кислоты, соли /1, 4/. ВИП, ЖИП (ГИП), секретин, адреналин и норадреналин тормозят моторику тонкой кишки.

Различные эмоциональные состояния организма вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.

Акт еды (условно- и безусловно-рефлекторно) кратковременно тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жирная пища, овощи стимулируют двигательную активность кишечника.

Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются также и составные части пищеварительных соков – соляная кислота, желчные кислоты, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей.

Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (преимущественно возбуждающий с проксимальных и тормозной – с дистальных отделов относительно раздражаемого участка), ректоэнтеральный (тормозящий).

304

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

11.8. Пищеварениевтолстомкишечнике

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный клапан, или сфинктер, – баугиниеву заслонку – порциями переходит в толстую кишку. Расслаблению циркулярных мышц сфинктера и раскрытию илеоцекального прохода способствуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, но спустя 1-4 минут после приема пищи он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер и обычно – сфинктер привратника (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки.

Основной функцией проксимальной части толстых кишок является всасывание воды. Роль дистального отдела толстого кишечника состоит в формировании каловых масс и удалении их из организма. Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают непереваренные частицы пищи. Всасывание питательных веществ в толстом кишечнике незначительно. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8-10 раз. Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке. В соке толстой кишки содержится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы, нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15-20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4-6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150-250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи, неперевариваемых волокон (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин) их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи.

Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» микроорганизмами. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико. Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов, проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в

305

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки. В содержимом толстой кишки число бактерий максимальное. 90% всей флоры толстой кишки составляют бесспоровые облигатные анаэробные бифидобактерии, бактероиды, 10% молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных (влияние слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов) и экзогенных факторов (характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов).

Бактерии в процессе своей жизнедеятельности выполняют полезные для организма функции: конечное разложение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных соков, создание иммунитета, влияние на печеночно-кишечную циркуляцию компонентов желчи и через них – на деятельность печени, участие в обмене веществ (белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина), в инактивировании некоторых ферментов (энтерокиназы, трипсина, амилазы), расщеплении волокон непереваренной в тонком кишечнике клетчатки. Бактерии молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает антисептическим свойством. Бактерии синтезируют витамины группы В, витамин К, пантотеновую и амидникотиновую кислоты, лактофлавин. Микроорганизмы подавляют размножение патогенных микробов и предупрещают инфицирование макроорганизма.

Отрицательная роль микроорганизмов кишечника состоит в том, что они образуют эндотоксины, вызывают брожение и гнилостные процессы с образованием ядовитых веществ (индол, скатол, фенол) и в определенных случаях могут стать причиной заболеваний.

Моторнаяфункциятолстогокишечника

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1-3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию – накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: тонические, ритмическая сегментация, малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические и пропульсивные сокращения, возникающие 3-4 раза в сутки и продвигающие кишечное содержимое в дистальном направлении.

Регуляция моторной функции толстого кишечника. Толстый кишечник имеет интра-

и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка получает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов. Парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы выходят из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.

306

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

Ведущее значение в организации моторики толстой кишки имеют интрамуральные нервные механизмы при местном механическом и химическом раздражении толстой кишки ее содержимым. Тормозят двигательную активность толстой кишки серотонин, адреналин, глюкагон, усиливают раздражение механорецепторов прямой кишки.

Рефлекторные воздействия на двигательную активность толстого кишечника осуществляются во время еды, в результате возбуждения хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника.

Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи. Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника.

11.9. Функциональнаясистемадефекации(поК.В.Судакову)

Основываясь на теории П.К. Анохина о функциональных системах, К.В. Судаков предложил функциональную систему питания, которая включает в свою деятельность еще одну подсистему, направленную на эвакуацию переработанных веществ из организма, которая по своему конечному результату может быть названа функциональной системой дефекации (рис. 11.9). Выделение каловых масс из кишечника (дефекация) важный физиологический процесс. С калом выделяются непереваренные продукты: растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены; холестерин, соли и бактерии, слизь, продукты изменения пигментов желчи, придающие калу характерный цвет. При нарушении пищеварительных процессов или снижении усвоения питательных веществ в кале обнаруживают продукты неполного переваривания белков, жиров и углеводов. Калообразование зависит не только от характера питания человека, но и его мышечной и эмоциональной активности. С медицинской точки зрения, кал, его консистенция, химический состав имеют определенное диагностическое значение /4/.

307

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Результат деятельности функциональной системы дефекации. Регулируемым,

полезным для организма результатом данной функциональной системы служит содержание определенного количества каловых масс в прямой кишке. Ведущим параметром этого результата является механическое раздражение рецепторов растяжения в стенке прямой кишки. Каловые массы, кроме механического действия, в зависимости от их состава осуществляют химическое раздражение хеморецепторов слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишки. Увеличение калонаполнения приводит к нарастающей стимуляции рецепторов растяжения прямой кишки. Иногда же процесс дефекации определяется раздражением каловыми массами хеморецепторов слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишки. Удержание каловых масс в прямой кишке и их опорожнение определяются в первую очередь сфинктерами прямой кишки: внутренним – гладкомышечным, и наружным, образованным поперечнополосатой мускулатурой. При отсутствии значительного раздражения прямой кишки каловыми массами оба сфинктера находятся в состоянии тонического сокращения.

Внешнее звено саморегуляции функциональной системы акта дефекации определяет опорожнение прямой кишки и ритуальное поведение. Внутреннее звено, обеспечивающее формирование кала в прямой и толстой кишке включает процессы всасывания остаточных питательных веществ в толстой кишке, склеивание непереваренных остатков пищи слизью, поступающей из верхних отделов пищеварительного тракта. Значительное место в процессах саморегуляции формирования каловых масс занимают механизмы всасывания и выделения воды в толстом кишечнике.

Формирование позыва к дефекации. Возбуждение рецепторов прямой кишки усиливается по мере увеличения интенсивности раздражения при увеличении поступления каловых масс в прямую кишку. Импульсация от этих рецепторов распространяется по чувствительным нервным волокнам, идущим в составе задних корешков к спинальному центру (непроизвольной) дефекации, расположенному на уровне III-IV поясничных и крестцовых сегментов. За счет этого повышается тонус симпатических влияний, идущих по подчревным нервам к внутреннему сфинктеру прямой кишки, и снижается тонус парасимпатических влияний тазовых нервов. Под влиянием симпатических воздействий внутренний сфинктер прямой кишки закрывается. Снижение парасимпатического тонуса расслабляет прямую кишку. В результате создаются условия для заполнения прямой кишки каловыми массами.

При достижении определенной, критической степени растяжения прямой кишки возбуждение из спинального центра дефекации начинает распространяться в восходящем направлении, возбуждая гипоталамические и лимбические структуры головного мозга. На этой основе формируется эмоционально окрашенный позыв к дефекации. При этом возбуждение подкорковых центров распространяется до коры мозга. Акт дефекации возникает на основе принципа доминанты, когда наиболее значительное в биологическом отношении возбуждение завладевает большинством синапсов и нейронов коры большого мозга.

За счет возбуждения корковых нейронов и на основе оценки обстановки и индивидуального опыта формируется специальное ритуальное поведение, заканчивающееся актом дефекации.

308

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

Акт дефекации. Дефекация – сложнорефлекторный акт опорожнения дистального отдела толстой кишки от каловых масс через задний проход в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами (рис. 11.10). Сфинктеры прямой кишки – внутренний и наружный вне дефекации находятся в состоянии тонического сокращения. Дефекация происходит вследствие рефлекторного расслабления этих сфинктеров, перистальтических сокращений кишки, сокращения мышц диафрагмы и передней брюшной стенки (что ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления) и мышцы, поднимающей задний проход, вызывающей укорочение дистальной части прямой кишки, сокращение ее кольцевых мышц и выбрасыванию кала из прямой кишки.

Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Спинальные центры удерживают сфинктеры прямой кишки вне акта дефекации в состоянии тонического напряжения. На этот центр оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора большого мозга. Нервные импульсы, поступающие из этих отделов центральной нервной системы к непроизвольному центру рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации.

Рис. 11.10. Схема афферентной (А) и эфферентной (Б) иннервации прямой кишки с ее сфинктерами и прилегающей частью толстого кишечника /4/.

309

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Из спинального центра дефекации по парасимпатическим нервным волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, тормозящие тонус сфинктеров и усиливающие моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации. Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

Произвольный акт осуществляется при участии коры больших полушарий мозга, центров продолговатого мозга и гипоталамуса. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

Перерезка спинного мозга выше спинального центра дефекации приводит к непроизвольной дефекации. Непроизвольная дефекация может происходить и при повреждении самого спинального центра дефекации, вследствие паралича анальных сфинктеров, а также и при сильном отрицательном эмоциональном возбуждении («медвежья болезнь»). После перерезки спинного мозга ниже спиналного центра дефекации происходит паралич сфинктеров прямой кишки. Задне-проходное отверствие начинает зиять, удержание каловых масс становится невозможным /4/. Дефекацию стимулируют и некоторые гормоны, например, тиреоидин и питуитрин. Поступление пищи в желудок вызывает сокращение прямой кишки и приводит к дефекации. Под влиянием ряда токсических веществ наблюдается учащение позывов к дефекации. При некоторых заболеваниях возникают ложные позывы – тенезмы.

Длительные и часто повторяющиеся задержки позывов к дефекации приводят к запорам.

11.10. Физиологическаясущностьвсасывания

Всасывание – универсальный физиологический процесс, который связан с переходом разного рода веществ через слой клеток во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает все необходимое для жизнедеятельности.

Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и т.д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного канала.

В ротовой полости всасываются некоторые лекарственные вещества, алкоголь, вода, ионы натрия, калия, некоторые аминокислоты. В желудке всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка. В толстой кишке происходит всасывание воды, минеральных солей, в небольших количествах – глюкозы, аминокислот.

310