Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 17

Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть;

Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС – коры больших полушарий и промежуточного мозга;

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т.е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, действующие на любое рецептивное поле;

Безусловные рефлексы – это реакции на непосредственное раздражение (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс – это реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах, вид пищи вызывает слюноотделение). Условные рефлексы имеют сигнальный характер. Условные раздражители сигнализируют о предстоящем действии безусловного раздражителя, и организм встречает изменения в окружающей среде (условное раздражение) уже сформированными ответными реакциями. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условнорефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов;

Безусловные рефлексы служат основой для выработки условных рефлексов;

Безусловные рефлексы по своей нейрофизиологической организации являются менее сложными, чем условные;

Условные рефлексы могут быть выработаны в естественных условиях существования и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы имеют врожденную рефлекторную дугу, а условные не имеют. Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безус- ловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Они представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся по генетически заданной программе. Их характерной особенностью является цепной характер реакций, при котором завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних воздействий мощными факторами, формирующими инстинкты, являются внутренние гормональные и метаболические

сдвиги, связанные с возникновением биологических потребностей организма.

В целом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечивают адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. Для адаптации организма к постоянно изменяющейся внешней среде стереотипных видов поведения недостаточно. В этих условиях возрастает необходимость приобретения собственного, индивидуального опыта.

К сложным безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые, ориентировочно-исследовательские, родительские и др. Особое место занимают ориентировочно-исследовательские реакции – реакции на неожиданные, новые раздражители. И.П.Павлов назвал эту реакцию «что такое?». Например, сложный пищевой рефлекс проявляется при действии пищи на дистантные рецепторы или на рецепторы пищеварительного тракта животного в двигательной, а также секреторной и других вегетативных реакциях – изменении дыхания, деятельности сердца.

471

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Правилаиусловияобразованияусловныхрефлексов

Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные признаки безусловного раздражителя, например, вид пищи, ее запах. Условные рефлексы, вырабатываемые на раздражители, не связанные с действием безусловного раздражителя, называются искусственными, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Условия выработки условных рефлексов:

наличие у животного потребности и соответствующей мотивации. Например, при выработке пищевого условного рефлекса животное должно быть голодным;

наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.). Этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель (свет, звук, вид пищи) – условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении;

условный раздражитель должен обязательно подкрепляться безусловным;

условный раздражитель должен предшествовать безусловному;

условный раздражитель должен многократно сочетаться с безусловным подкреплением;

условный раздражитель должен восприниматься животным, т.е. первоначально вызывать ориентировочно-исследовательскую реакцию. Условный раздражитель должен нести в себе экологическую значимость для животного, восприниматься им. Для высших животных это могут быть световые, звуковые, обонятельные и др. сенсорные раздражители;

безусловный раздражитель по своей биологической значимости и силе должен быть сильнее условного сигнала;

при выработке данного условного рефлекса у животных должна отсутствовать конкурирующая мотивация. Например, при выработке пищевого условного рефлекса животное не должно подвергаться повреждающему воздействию;

при выработке условных рефлексов животное должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают условные рефлексы:

коротко-отставленные, когда интервал между условным и безусловным раздражителями составляет 10-30 с;

длительно-отставленные, когда интервал между условным раздражителем и подкреплением составляет более 30 с;

совпадающие, когда условный сигнал и подкрепление даются одновременно;

запаздывающие; когда интервал между условным сигналом и безусловным раздражителем равен 3 мин;

следовые, когда подкрепление дается животному после прекращения действия условного сигнала.

472

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 17

Условные рефлексы классифицируют по:

названию условных раздражителей (световые, звуковые, обонятельные и др.);

названию анализатора, воспринимающего условный раздражитель (зрительные, кожные, слуховые и др.);

по характеру подкрепления (пищевые, половые, оборонительные и др.).

Компонентыбезусловногоиусловногорефлексов

Каждый безусловный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав которой входит много компонентов. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они выработаны, также представляют собой многокомпонентую реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом – двигательный и секреторный.

Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отличаются большим многообразием и зависят от характера безусловного раздражителя и от того, на какие рецепторы он действует. При исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электрокожное раздражение. При исследовании пищевых условных рефлексов у людей и у животных регистрировались такие двигательные реакции, как схватывание пищи, глотание и сосание.

При сигналах, вызывающих условный оборонительный рефлекс, наблюдают условнорефлекторное учащение и усиление сердечных сокращений. Сочетание какого-либо индифферентного раздражителя с надавливанием на глазные яблоки (что вызывает замедление сердечной деятельности – рефлекс Ашнера) приводит к тому, что применение только одного условного раздражителя замедляет сердечные сокращения.

Возможность условно-рефлекторного изменения дыхания человека показана в лаборатории В.М.Бехтерева, также при выработке условных оборонительных рефлексов. Условно-рефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода возникает в ответ на действие условного сигнала, который в течение нескольких опытов предшествовал мышечной работе. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции, наблюдающееся еще до начала работы, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При сочетании условного раздражителя с дачей собаке пищи наряду с двигательными образуются и условные секреторные процессы. Подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Все важнейшие закономерности условных рефлексов получены лабораторией И.П.Павлова при экспериментальном анализе реакции слюноотделения.

Секреторные компоненты условных пищевых рефлексов зарегистрированы также при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы.

Слюноотделительные условные рефлексы являются компонентами и оборонительного условного рефлекса, образующегося при сочетании условного сигнала с вливанием в рот собаке кислоты. Физиологическое значение этого условного рефлекса состоит в удалении (смывании) раздражителя из полости рта.

473

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

При исследовании условных рефлексов часто регистрируют какой-либо из его главных компонентов – соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных и вазомоторных рефлексах. При этом учитывается, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реакции организма.

Многочисленными экспериментами доказано, что в организме нет органа, деятельность которого не могла бы измениться в результате образования условного рефлекса. Любая функция целостного организма может быть усилена или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора большого мозга.

Условный рефлекс может образоваться и при сочетании условного сигнала с прямым электрическим или химическим раздражением коры полушарий большого мозга или подкорковых ядер. Многократное, в течение 8-17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса (появление слюноотделения, рвоты, шаткой походки, изменение дыхания) при действии одной обстановки опыта, при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу изотонического раствора хлорида натрия.

После 10-12 сочетаний индифферентного раздражителя с подкожным введением бульбокапнина индифферентный раздражитель приобретал способность условнорефлекторно воспроизводить картину бульбокапнинового отравления. У животного развивалось состояние каталепсии, при котором (так же как и при действии бульбокапнина) конечности становились воскоподобными, застывали в любом положении, так что собаке можно было придавать самые причудливые позы (А.И.Долин).

17.2. Методыизученияусловныхрефлексов

Для изучения условных рефлексов И.П.Павлов разработал оригинальную методику исследования. Объект исследования (животное или человек) изолируют от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру.

Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения исследуемого.

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.д.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условно-рефлекторной реакции.

474

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 17

Сигналами условного рефлекса может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой больших полушарий.

Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействие на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме – все эти разнообразные по своей природе раздражители при их сочетании с безусловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов.

17.3. Законсиловыхотношений

Величина условного рефлекса у животного зависит как от силы безусловного рефлекса (подкрепления), на базе которого он вырабатывается, так и от физической силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный рефлекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного рефлекса.

При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса зависит от физической силы сигнального раздражителя. Чем она больше, тем условный рефлекс сильнее – закон силовых соотношений.

«Закон силы» действителен в определенных пределах, для всякого условного агента существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции.

Закон физической силы нарушается при невротических состояниях, сне и состоянии гипноза.

17.4. УсловныерефлексыI, II, III ивысшегопорядка

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс первого порядка. Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем второго порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У человека на основе словесных подкреплений вырабатываются условные рефлексы значительно большего порядка. У детей описаны рефлексы шестого порядка.

475

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 17

17.6. Условныйрефлексвсветеданныхсовременной нейрофизиологии

Данные современной нейрофизиологии о свойствах ретикулярной формации ствола мозга и новые представления о корково-подкорковых взаимоотношениях изменили представление И.П.Павлова об «очагах» (пунктах) представительства условных и безусловных раздражений в коре больших полушарий. Благодаря генерализованным восходящим активирующим влияниям ретикулярной формации на кору большого мозга было установлено, что как условный, так и безусловный раздражители, действуя на мозг, приводят не только к локальным, но и к генерализованным влияниям на кору.

Дальнейший анализ этих воздействий осуществляется сложными взаимоотношениями коры с подкорковыми образованиями благодаря реверберации корково-подкорковых возбуждений. Иначе говоря, «замыкание» условно-рефлекторной связи происходит при встрече возбуждений, вызванных условным сигналом и подкреплением на одних и тех же нейронах различных отделов головного мозга. Именно эти представления легли в основу конвергентной теории образования условных рефлексов, сформулированной П.К.Анохиным.

В основе конвергентной теории замыкания условного рефлекса лежат следующие представления (постулаты) о:

множественных специфических восходящих активирующих влияниях подкорковых образований на кору больших полушарий;

роли мотивации, обстановочных и пусковых раздражений и памяти в механизмах афферентного синтеза;

различных видах конвергенции возбуждений на нейронах коры больших полушарий (например, сенсорно-биологическая конвергенция);

опережающих возбуждениях, формирующихся в мозге аппаратом акцептора результата действия;

интегративной деятельности нейронов.

На основе этих представлений механизм образования условно-рефлекторной связи представляется следующим образом.

Исходную основу формирования условного рефлекса составляют восходящие активирующие влияния на кору мозга, обусловленные исходной доминирующей мотивацией животного. Восходящие к коре мозга возбуждения, вызванные последовательным действием на животное условного сигнала и безусловного подкрепления, также адресуются к множеству нейронов мозга. В результате на отдельных нейронах коры сходятся возбуждения, обусловленные исходной потребностью, условным сигналом и безусловным подкреплением. Все эти возбуждения через соответствующие молекулярные

477

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 17

рефлекторные реакции. Например, болевое раздражение резко тормозит пищевой рефлекс. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов: переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывает угнетение условных пищевых рефлексов.

Все эти случаи торможения возникают под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлекса раздражений. Поэтому такое торможение называют внешним торможением.

Запредельное торможение. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя («закон силы») существует в определенных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противоположному эффекту – ослаблению, торможению условного рефлекса. Такое торможение И.П.Павлов назвал запредельным. Оно имеет охранительное значение, препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных раздражений.

Поскольку внешнее и запредельное торможение связаны с врожденными свойствами нервной системы, И.П.Павлов отнес их к категории безусловного торможения.

Биологический смысл внешного торможение условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условноеторможение

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.

И.П.Павлов выделил четыре разновидности условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условнотормозное и запаздывательное.

Угасательное торможение. Если условный раздражитель перестают подкреплять безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкрепления условного сигнала полностью угасает. Угасший условный рефлекс может восстановиться, если некоторое время не применять условный раздражитель, то есть угасание условного рефлекса – это временное торможение рефлекторной реакции.

Дифференцировочное торможение. Если на какой-либо раздражитель, например, на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например, тоны 900 и 1100 Гц также будут способны вызывать условную реакцию. Такое являение получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постоянно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (тон в 1000 Гц) сохранится. Такой процесс И.П.Павлов назвал дифференцированием раздражений. Дифференцирование, как и угасание, основано на развитии в коре большого мозга условного торможения.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным

479

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

раздражителем, а комбинацию стук метронома+звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение метронома (генерализация). В дальнейшем, эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, между тем как один метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иначе говоря, животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя. При этом добавочный раздражитель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой раздражитель И.П.Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывательное торможение. Если постоянно удлинять до 2-3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражителя, то условно-рефлекторная реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание составит 90-150 с, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала. Причина запаздывания условного рефлекса состоит в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным раздражителем. Поэтому безусловный раздражитель в первые минуты и приобретает тормозящее значение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций.

Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь этого вида торможения, которое при этом значительно ослабевает.

Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления нервных процессов – возбуждения и торможения и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

17.8. Анализисинтезраздраженийвкоребольшихполушарий

Анализ и синтез раздражений – важнейшие функции коры больших полушарий головного мозга.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры благодаря взаимодействию, устанавливающемуся между различными нейронами и их группами. Выражением синтетической деятельности коры мозга является образование временной связи, лежащее в основе выработки всякого условного рефлекса.

Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании различных воздействий на организм.

Анализ раздражений начинается уже в рецепторном аппарате, разные элементы которого реагируют на различные по характеру раздражения; элементарный анализ производят и

480