775

3

4

Введение

Данное учебное пособие содержит изложение разделов дисциплины «Биология размножения растений» для магистров, обучающихся по направлению подготовки 06.04.01. Биология, магистерская программа «Биомониторинг и сохранение биоразнообразия», а также включает материал дисциплины «Репродуктивная биология древесных пород» для магистров, обучающихся по направлению подготовки 35.04.01. Лесное дело, магистерская программа «Лесоустройство, лесная таксация и мониторинг лесных земель».

Основная цель данного учебного пособия – дать представления, лежащие в основе репродуктивной биологии растений, методики экспериментальных исследований.

Эффективное решение проблемы сохранения биологического разнообразия, организация охраны отдельных видов растений требует знания комплекса вопросов: первостепенную роль при этом играет изучение репродуктивной биологии, а в ее рамках – биологии семенного размножения вида.

Изучение материала данного учебного пособия направлено на формирование общекультурных и профессиональных компетенций, таких как: способность к абстрактному мышлению, анализу, синтезу и способность разрабатывать и реализовывать мероприятия по сохранению биологического разнообразия лесных и урбоэкосистем, повышению их потенциала с учетом глобального экологического значения и иных природных свойств лесов, способность творчески использовать в научной и производственно-технологической деятельности теоретические знания и практические умения в области репродуктивной биологии.

Учебное пособие включает введение, пять основных разделов, контрольные вопросы, словарь терминов, заключе-

5

ние, библиографический список, десять приложений. Значительно облегчает работу студентов приведенный в пособии словарь терминов и понятий. Контрольные вопросы помогут систематизировать и закрепить полученные знания. Табличный материал приложений иллюстрирует оформление результатов наблюдений и опытов по репродуктивной биологии растений.

Учебное пособие составлено в соответствии с ФГОС ВО и рабочими программами дисциплин «Биология размножения растений» и «Репродуктивная биология древесных пород».

Репродуктивная биология растений – это область ботаники, включающая всестороннее исследование процессов семенного размножения. В современной ботанике она является ключевой, так как охватывает изучение конкретных особенностей процессов репродукции в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений. Исследование репродукции растений включает биологию, морфологию и экологию репродуктивных структур и процессов.

Вопросы репродуктивной биологии генерируются Международной ассоциацией исследователей систем размножения растений (IASPRR) и являются предметом обсуждения на Международных конгрессах [35].

Согласно Р.Е. Левиной [24] репродуктивная биология включает следующие этапы семенного размножения – органогенез цветка, цветение и опыление, оплодотворение, эмбриогенез, поспевание семян, диссеминацию, покой и распространение семян, семенное возобновление.

Согласно С.И. Малецкому [26] репродуктивная биология охватывает широкий круг вопросов: молекулярногенетические процессы репродукции клеток, цитоэмбриологию оплодотворения, эмбриогенез, эндоспермогенез, популя-

6

ционно-генетические процессы, связанные с воспроизводством новых поколений растений.

Ю.А. Злобин [15] подразделяет репродуктивный цикл на восемь основных этапов: органогенез цветка, цветение, опыление и оплодотворение, формирование семян и плодов, диссеминация, покой семян, прорастание семян, формирование всходов и проростков. Центральное место в оценке репродукции занимают потенциальная семенная продуктивность, равная числу семязачатков, закладывающихся на особь или генеративный побег, и реальная семенная продуктивность, под которой понимают число жизнеспособных семян, продуцируемых особью. Показательны и аллометрические отношения: число плодов к числу цветков, число семян к числу семязачатков. Для комплексной оценки репродуктивной биологии особи необходимо учитывать серию параметров, которые характеризуют репродукцию с разных ее сторон.

Оценка процесса воспроизведения на уровне популяций растений опирается на самостоятельные популяционные параметры: количество производимых семян на единицу площади, т.е. урожай; размер запаса семян в почве; характер размещения диаспор на территории популяции; число всходов и проростков и характер их размещения.

Центральное место при анализе популяционного уровня репродукции занимает понятие урожая. В соответствии с этапами репродукционного цикла Ю.А. Злобин [15] выделяет три категории урожаев: потенциальный урожай – количество семязачатков на материнских растениях на единицу площади; фактический урожай – количество созревших и вступающих в процесс диссеминации семян на единицу площади; грунто-

7

вый урожай – количество жизнеспособных семян на единицу площади к началу их прорастания.

Особенности биологии размножения растений связаны с неподвижностью их взрослых особей. В связи с этим возникли специальные образования (диаспоры), которые обеспечивают размножение и расселение видов.

Сначала универсальной диаспорой была спора. Позднее появились семена. Семя осуществляет две основные функции: половое размножение и расселение растений. Успех размножения и расселения растений зависит от предшествующих репродуктивных процессов.

8

РАЗДЕЛ 1. ФЕНОЛОГИЯ

Фенология как наука изучает взаимозависимости в периодических природных явлениях растительного и животного мира и среды. Фенологические исследования проводят самые различные научно-исследовательские учреждения и организации, главным образом, биологического и географического профилей. Это ботанические сады, питомники, сельскохозяйственные и агрономические станции, охотхозяйства, исследовательские стационары природных парков, высшие учебные заведения [41].

Лесная фенология для лесного хозяйства имеет такое же значение, как сельскохозяйственная – для сельского. Календарь лесокультурных работ строится на базе сезонных ритмов лесных фитоценозов. Выяснены интересные зависимости. Например, А.В. Тюриным [6] для европейской части

СССР определены лучшие сроки для проведения лесокультурных мероприятий от начала зацветания ольхи или лещины до начала цветения березы. С ними сопоставлялись фенофазы самых различных растений с гидротермическим режимом, характерным для времени их прохождения. Лесники получили возможность без сложных инструментальных метрологических и гидрологических измерений определять оптимальный период проведения лесокультурных работ и в какой-то мере его прогнозировать. Для сбора семян лесных пород необходимы сведения об их созревании в разных природных зонах и различных экологических условиях, нужны прогнозы на урожай.

В методике фенологических наблюдений над отдельными видами различают два этапа: организация наблюдений и проведение наблюдений.

9

1.1 Организация наблюдений

В.А. Батманов [1] различает 4 метода фенологических наблюдений:

1.Обычный метод. Исследователь определяет когда наступает сезонное явление в указанном месте. Устанавливается дата.

2.Описательный. Исследователь регистрирует в каком фенологическом состоянии находятся растения на момент наблюдения.

3.Экометрический. Исследователю известны время и фенологическое состояние растений, требуется указать, в каких точках территории растение находится в той или иной фенологической фазе.

4.Интегральный. Исследователь знает фенологическое явление, дату наблюдений и определяет процент особей, находящихся в определенном фенологическом состоянии.

Организация фенологических наблюдений заключается

ввыборе объекта и места наблюдений, в установлении сроков наблюдений. При выборе объекта и места наблюдения надо описать морфологию растения (возраст, высоту, степень развития и т.д.), его местоположение. Наблюдения должны проводиться периодически, по единому плану. В период вегетации – реже, через 3 дня, во время бутонизации, цветения, плодоношения – чаще, через один день. В период относительного покоя – раз в месяц.

Необходимо параллельно наблюдать за средой обитания растений. Собрать данные наблюдений ближайшей метеорологической станции по температуре, влажности, количеству осадков. Необходимо указывать дату замерзания верхнего слоя почвы осенью, глубину промерзания на зиму, состояние

10