Министерство науки и высшего образования Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования «Пермский государственный аграрно-технологический университет

имени академика Д.Н. Прянишникова»

С.В. Гурова

МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ (раздел гистология)

Методические указания для самостоятельной работы обучающихся

Пермь ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ

2023

УДК 619:616 ББК 48.72 Г-955

Рецензенты:

Е.О. Чугунова, доктор биологических наук, профессор кафедры внутренних незаразных болезней (ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ);

Т.А. Шилкова, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и гигиены животных (ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ).

Г-955 Гурова, С.В.

Морфология животных (раздел гистология): методические указания для самостоятельной работы обучающихся / С.В. Гурова; Министерство науки и высшего образования Российской Федерации, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Пермский государственный аграрно-технологический университет имени академика Д.Н. Прянишникова». – Пермь: ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, 2023. – 40 с.

Учебное издание предназначено для организации самостоятельной работы обучающихся по дисциплине «Морфология животных (раздел гистология)».

Издание включает задания для проверки и закрепления знаний, методические указания для подготовки к промежуточной аттестации.

Учебное издание предназначено для обучающихся очной и заочной форм обучения по направлению подготовки 36.03.02 Зоотехния.

УДК 619:616 ББК 48.72

Методические указания для самостоятельной работы обучающихся «Морфология животных (раздел гистология)» утверждены методической комиссией факультета ветеринарной медицины и зоотехнии ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ. Протокол № 10 от 27 июня 2023 г.

© ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, 2023 © Гурова С.В., 2023

2

3

ВВЕДЕНИЕ

Самостоятельная работа обучающихся – одна из основных форм организации теоретического и практического обучения, способствующая развитию самостоятельности, ответственности и организованности, творческого подхода к решению проблем учебного и профессионального уровня. Студенты в процессе обучения должны не только освоить учебную программу дисциплины «Морфология животных», но и приобрести навыки самостоятельной работы.

Содержание самостоятельной работы определяется в соответствии с рекомендуемыми видами заданий согласно рабочей программе дисциплины.

В результате изучения дисциплины «Морфология животных» у обучающихся должны быть сформированы знания, умения и компетенции, необходимые для дальнейшей профессиональной деятельности.

Методические указания включают в себя вопросы и задания для самостоятельной работы обучающихся, а также представлен список рекомендованных источников.

4

1 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОМУ ИЗУЧЕНИЮ РАЗДЕЛА «ГИСТОЛОГИЯ»

Самостоятельная работа обучающихся является одной из форм внеаудиторной работы при изучении дисциплины «Морфология животных».

Внеаудиторная самостоятельная работа выполняется обучающимся по заданию преподавателя, но без его непосредственного участия.

Видами заданий для внеаудиторной самостоятельной работы являются:

-чтение текста (учебника, первоисточника, дополнительной литературы);

-аналитическая обработка текста (аннотирование, рецензирование, реферирование, конспект-анализ и др.);

-работа с конспектом лекций;

-работа со словарями и справочниками;

-ответы на контрольные вопросы, выполнение заданий и упражнений для систематизации и закрепления учебного материала.

Контроль результатов внеаудиторной самостоятельной работы обучающихся может проходить в письменной, устной или смешанной форме.

Вглаве приведены краткое описание раздела дисциплины, перечень основных понятий (категорий), задания для проверки и закрепления знаний, на которые следует обратить внимание при подготовке к текущему контролю и промежуточной аттестации.

5

Тема 1 Общая цитология

Краткое содержание темы

Цитология – наука о клетке, об общих закономерностях, присущих клеточному уровню организации живой материи. Клеточная теория в ее современном виде включает следующие положения:

1)Клетка – наименьшая единица живого.

2)Клетки тканей различных организмов имеют общие принципы строения: они состоят из ядра и цитоплазмы, содержащей органоиды и включения, и обладают основными свойствами «живого» – обменом веществ и энергии, способностью расти и дифференцироваться, отвечать на раздражения, самовоспроизводиться.

3)Размножение клеток происходит только путем деления исходной клетки.

4)В многоклеточных организмах любая клетка является частью целого организма, они специализированы по строению и функции и объединены в составе тканей, органов и систем.

Ядро включает хроматин, ядрышко, кариоплазму (нуклеоплазму) и

выполняет две группы функций: генетическую и регуляторную. Цитоплазма клетки включает в себя прозрачную бесструктурную

гиалоплазму (цитозоль), органеллы – живые и активно работающие части клетки и включения, представляющие собой пассивный запас каких-либо веществ.

Органеллы – постоянные составные части цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Одни из органелл присутствуют в каждой клетке организма и поэтому называются общими, другие – лишь в клетках определенного типа и называются специальными. К общим органеллам относят митохондрии, цитоплазматическую (эндоплазматическую) сеть, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), лизосомы, рибосомы, центросомы, пероксисомы, микротрубочки, микрофибриллы, а к специальным – миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, реснички, жгутики, микроворсинки.

Цитоплазма животной клетки отделена от окружающей среды и от соседних клеток – цитолеммой.

Цитолемма выполняет разграничительную функцию и регулирует движение ионов и молекул в клетку и из клетки, а также участвует в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и экзоцитоза. Она представляет собой элементарную биологическую мембрану, состоящую из бимолекулярного слоя липидов и белков – интегральных, полуинтегральных и периферических. Кроме того, с липидами и белками связаны молекулы углеводов, образуясь с ними гликопротеиды и гликолипиды. Они формируют надмембранный комплекс – гликокаликс, в составе которого есть структуры, называемые рецепторами. Рецепторы способны специфически связывать определенные химические вещества: антигены, гормоны, медиаторы. С внутренней стороны мембраны располагается

6

подмембранный комплекс, включающий в себя микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки цитоскелета, а также сократительные белки.

Специализированными структурами цитолеммы являются различные типы межклеточных соединений, а также выросты цитоплазмы – микроворсинки, или более сложные по строению реснички и жгутики.

Межклеточные соединения (контакты) подразделяют на замыкающие, адгезионные и коммуникационные (проводящие).

Кадгезионным контактам, механически скрепляющим клетки между собой, относятся десмосомы, полудесмосомы и опоясывающие десмосомы.

Ккоммуникационным контактам относятся щелевые контакты, через которые проходят низкомолекулярные вещества, регулирующие рост и развитие клеток, нексусы и синапсы, обеспечивающие передачу сигналов с одной клетки на другую.

Система биологических мембран клетки включает не только цитолемму и кариолемму (в составе которой две биологические мембраны с перинуклеарным пространством между ними), но и группу органелл мембранного строения: цитоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы.

Обычно в нормально функционирующей зрелой клетке общее кол-во мембран постоянно, хотя структура и соотношение органоидов могут меняться.

Образование новых мембран в клетке идет с участием эндоплазматической сети двух видов: гладкой – образует липидную часть мембран, а гранулярная – их белковые компоненты. Эти процессы идут после деления клетки, при восстановительных процессах после повреждения, а также при гипертрофии клетки.

Органеллы общего значения – мембранного строения Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система канальцев и уплощённых

цистерн. ЭПС, к наружной поверхности которой прикреплены рибосомы, называется гранулярной, она способна к синтезу белков. Гладкая ЭПС не имеет рибосом и связана с метаболизмом углеводов и липидов, синтезом стероидных гормонов, обезвреживанием ряда веществ, депонированием ионов кальция. ЭПС является и системой внутриклеточного транспорта. Её элементы способны разделять клетку на изолированные зоны, в которых одновременно могут протекать химически несовместимые реакции. Гладкая ЭПС служит запасом готовых мембран для регенерации мембранных структур клетки, а совместно с гранулярной ЭПС является центром новообразования мембран.

Комплекс Гольджи содержит расположенные друг под другом (стопкой) уплощенные цистерны, расширенные по краям, а также микропузырьки, крупные вакуоли и секреторные гранулы. Функции органеллы – упаковка, конденсация белковых секретов, участие в синтезе углеводов, гликопротеинов, гликозаминогликанов, образование и выведение секреторных гранул, формирование первичных лизосом.

7

Лизосомы – органеллы в виде пузырьков разной величины, окружённые мембраной, выполняют защитную и пищеварительную функции, способны расщеплять своими ферментами различные вещества и структуры. Выделяют лизосомы первичные, которые содержат запас гидролаз в неактивной форме; вторичные, или фаголизосомы, образующиеся при слиянии первичной лизосомы с фагосомой, содержимое которой начинает перевариваться; аутофагосомы, образующиеся в случае разрушения компонентов самой клетки; остаточные тельца, содержащие

оксидазы и каталазу, способную разрушать токсичную для клеток перекись водорода.

Митохондрии – органеллы различной формы и размеров, имеющие двухмембранное строение. Внутренняя мембрана образует кристы, увеличивающие её площадь, полость внутренней камеры заполнена митохондриальным матриксом, в котором содержатся АТФ-сомы (комплексы ферментов фосфорилирования), кольцевидные молекулы митохондриальной ДНК, транспортные и информационные РНК, мелкие рибосомы и ферменты. Функции митохондрий: обеспечение клетки энергией, за счет синтеза АТФ, молекулы которой депонируются в митохондриях и тратятся по мере надобности; обеспечение внутриклеточного дыхания за счёт постоянно протекающих окислительных процессов, синтез белков, образование тепла, участие в программированной (регулируемой) гибели клеток – апоптозе. Обновление митохондрий происходит путём их деления перетяжкой.

Органеллы общего значения немембранного строения Рибосомы – органеллы, в состав которых входят белки и молекулы

РНК примерно поровну; каждая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Функция рибосом – синтез белка. Обычно белок синтезируется не одной рибосомой, а их группой (полисомой), в которую их связывает молекула информационной РНК. Свободные рибосомы и полисомы продуцируют белки для нужд самой клетки, а фиксированные на гранулярной ЭПС – белки, выделяющиеся из клетки.

Клеточный центр (центросома) – две центриоли, окружённые центросферой (светлой зоной), от которой радиально отходят тонкие фибриллы, формирующие астросферу. Центриоли – два цилиндра, лежащие под прямым углом друг к другу. Стенка цилиндра состоит из девяти триплетов микротрубочек. Формула центриоли 9*3+0, так как в центре цилиндра трубочки отсутствуют. Центриоли служат центрами синтеза белка тубулина и формирования из него всех микротрубочек клетки: здесь происходит редупликация (удвоение) центриолей перед митозом, синтез микротрубочек цитоскелета, микротрубочек ахроматинового веретена деления; здесь же образуются микротрубочки аппаратов движения клетки – ресничек и жгутиков. Последние представляют собой выросты цитоплазмы,

8

внутри которых находится система микротрубочек, состоящая из двух центральных и девяти периферических. Формула жгутика или реснички 9*2+2, в основании их – базальное тельце, представляющее собой видоизменённую центриоль.

Микротрубочки и микрофибриллы скелета связаны с поддерживанием постоянства формы клетки, её каркаса. Микротрубочки построены из белка тубулина. Сократительный белок кинезин при взаимодействии с тубулинами микротрубочек обеспечивают внутриклеточный транспорт органелл и перемещение хромосом вдоль микротрубочек в ходе клеточного деления. А при взаимодействии сократительного белка динеина с тубулинами микротрубочек ресничек и жгутиков двигаются реснички и жгутики.

Включения – это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма.

Классификация включений цитоплазмы:

-трофические – белковые, жировые, углеводные (гликоген);

-пигментные – меланин, липофусцин и др.;

-секреторные, содержащие биологически активные в-ва, синтезированные клеткой;

-экскреторные – продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки;

-специальные – например витамины, имеющие особо важное значение для организма.

Ядро – обязательный компонент клетки, в интерфазном состоянии

окружено ядерной оболочкой, состоящей из наружной и внутренней ядерных мембран и перинуклеарного пространства между ними. В ядерной оболочке имеются поры с поровыми комплексами, через которые в цитоплазму проходят молекулы РНК различного типа и субъединицы рибосом. Их сборка в рибосомы идёт уже в цитоплазме.

Ядро выполняет в клетке следующие функции:

-хранение и равномерное распределение генетической информации между вновь образующимися клетками, что связано с процессом редупликации ДНК;

-реализация генетической информации, что обеспечивается процессом транскрипции РНК и последующим синтезом специфических для данной клетки белков с последующим формированием определенных структур, специализированных на выполнении специализированной функции.

Хроматин ядра в основном состоит из ДНП –

дезоксирибонуклеопротеидов (ДНК примерно поровну с основными гистоновыми белками), и содержит немного РНК, связанной с кислыми негистоновыми белками. Зоны полной деконденсации хроматина, где идут

9

окрашивается основными красками, называются гетерохроматином. В начале митоза весь хроматин конденсируется, формируя хромосомы.

Ядрышко – место образования рибосомальной РНК и рибосомальных субъединиц; это наиболее плотная структура ядра, являющаяся производным хромосомы, одним из её локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Фибриллярный компонент ядрышка представлен тяжами рибонуклеопротеида и перед митозом входит в состав ядрышкового организатора; гранулярный компонент ядрышка – созревающие субъединицы рибосом.

Время существования клетки от деления до деления называют клеточным циклом. Клеточный цикл разделяют на митоз и интерфазу.

Митоз состоит из четырёх основных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В профазе исчезают ядрышки (входят в состав ядрышковых организаторов) и кариолемма (отходит к элементам ЭПС); расходятся к полюсам клетки центриоли, формируя веретено деления; происходит конденсация хроматина и оформление хромосом. В метафазе хромосомы, расположенные в области экватора клетки, фиксируются центромерами к нитям веретена деления и продольно расщепляются на хроматиды, которые связаны лишь центромером. В анафазу происходит разрыв хроматид в области центромера и они расходятся к полюсам клетки. Телофаза – деконденсация хроматид, формирование ядрышек и ядерных оболочек, цитотомия.

Периоды интерфазы:

-постмитотический (G1) – клетка синтезирует РНК, белки, растёт, наращивает объём своих органоидов до исходного уровня;

-синтетический (S) – редупликация, удвоение ДНК, редупликация центриолей;

-премитотический (G2) – клетка накапливает энергию для митоза в виде АТФ, синтезирует белки тубулины для постройки ахроматинового веретена, готовится к делению.

Если клетка выходит из этого цикла – считается, что она находится в

G0 - периоде. В течение этого периода клетка дифференцируется, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны) или погибает (например, эритроцит).

Особой разновидностью митоза является мейоз – деление созревающих половых клеток, при котором происходит уменьшение хромосомного набора гамет до гаплоидного.

В клетках некоторых тканей может наблюдаться эндорепродукция – либо как результат удвоения ДНК без последующего митоза (полиплоидия), либо как митотическое деление ядер без разделения цитоплазмы (эндомитоз, при котором образуются клетки с гигантским полиплоидным ядром либо многоядерные клетки – симпласты); такие клетки отличаются от обычных многократным усилением своей функциональной мощности. Это мегакариоциты красного костного мозга, остеокласты, полиплоидные клетки печени и др.

10