0724_Zhakova_Istoriya_EkologUchenii_UchebPosobie_2021

Важно подчеркнуть, что жизнь растений, по Вармингу, протекает в сообществах, которые он выделяет на основе экологических свойств самих растений. При этом автор говорит не только о влиянии условий на растения, но и о том, что жизнедеятельность самих организмов существенным образом сказывается на условиях среды, например, почвы, воздуха, в которых они живут.

Вследующих разделах монографии Варминг переходит

крассмотрению сообществ, предварительно приведя их классификацию. Высшей единицей классификации сообществ, по мнению ученого, является группа классов. Всего им было выделено 4 группы:

гидрофиты;

ксерофиты;

галофиты;

мезофиты.

В группах – разное количество классов сообществ. В первой – 14 (сюда относятся низинные болота, болотные леса, сфагновые тундры и пр.), во второй – 19 (растительность скал умеренных и тропических областей, степи, саванны), в третьей – 9 (солонцовые пустыни, луга морского побережья, мангровые). В четвертой – 12 (арктические и альпийские травянистые сообщества, луга, культурные пастбища и пр.). Описание каждого класса сопровождается детальным анализом экологических факторов, морфанатомических приспособительных признаков растений (Варминг Е., 1901).

Появление книги Варминга послужило мощным толчком к многочисленным экологическим исследованиям ботаников и зоологов, проводимых в разных районах Земли, и на примере чрезвычайно разнообразных объектов – высших растений, низших, сухопутных, водных, растений гор – изучалось разнообразие отдельных растений, и целых сообществ степей, леса.

71

ским и топографическим условиям, особые комбинации форм, образующие, так называемые растительные формации» (цит. по Трасс Х.Х., 1976). Он подчеркивал несколько признаков формаций: борьба за существование, их устойчивость и ограниченность существования во времени, внутренняя причинность их состава. Таким образом, формацию он понимал не как определенный таксон, а как общую основную единицу изучения растительного покрова, т. е. как растительное сообщество.

Выдающейся чертой работ Коржинского является эволюционный подход. Растительный покров рассматривался им в движении, изменении, развитии. Причины этого развития он видел не только в физико-географических условиях, но в самом растительном покрове, в скрытых в нем взаимозависимостях и противоречиях. По мнению ученого, растительный покров может сам в себе содержать зачатки изменений вследствие постепенно вырабатывающихся социальных отношений между различными формами, их взаимных приспособлений, внедрения и укоренения новых видов (Трасс Х.Х., 1976). Вокруг работ и взглядов Коржинского было много дискуссий, их

72

резко критиковали. Несогласие выражалось в том, что автор часто называл формации организмами, иногда переоценивал значение борьбы за существование. Так, например, он утверждал, что формации (лес и степь) борются между собой.

ются флорологией или флорографией. Последняя является наукой о генезисе, жизни, развитии и распространении ассоциаций (формаций). Немного позже Пачоский (1896) назвал эту науку фитосоциологией. Отличительной чертой работ ученого является аналогизация человеческого общества и сообщества растений. Сравнивая человеческое общество и растительное сообщество, он отмечал, что оба они являются:

закономерными и целостными комплексами неравноценных групп организмов;

в них происходит использование условий среды членами комплекса;

оба они развиваются, совершенствуются в своем внутреннем строе, переходя от простых к более сложным формам, вследствие чего изменяются в благоприятном направлении и условия среды для единичных членов и комплекса в целом;

растительное сообщество и человеческое общество от-

73

личаются от простых групп организмов, которые не дифференцированы на неодинаковые элементы;

как растительное сообщество, так и человеческое общество являются сложными формами совместной жизни, что гарантирует их членам наиболее благоприятные условия.

Несмотря на несостоятельность общетеоретических взглядов ученого, нельзя недооценивать положительную роль Пачоского в развитии науки. Он являлся продолжателем характерного для русской геоботаники эволюционного подхода к растительному покрову, детализировал концепцию развития растительности от пустынь до лесов, обосновывал понятие фитоклимата, правильно указывая на специфичность микроклиматического режима в различных сообществах.

Следует подчеркнуть, что Пачоский правильно рассмотрел сообщество как компонент ландшафта. Этого ученого следует признать одним из зачинателей биогеоценологического направления.

как особое природное явление, в основе возникновения которого лежат биологические, социальные, географические и исторические причины. Тип леса для него является комплексом всех «лесообразователей». К ним он относил:

74

внутренние, экологические свойства древесных пород;

географическую среду: климат, грунт, рельеф, почву;

биосоциальные отношения:

а) между растениями, образующими лесное сообщество, б) межу растениями и средой, в) между растениями и фауной;

историко-геологические причины;

вмешательство человека.

Он считал, что лес не что иное, как один из видов биоценоза. В.Н. Сукачев под влиянием идей

Морозова продолжил изучение лесов. В первых своих работах он уделял вниманию терминологии и методологии в геоботанике. В 1909 г. он дал четкое определение растительному сообществу: «Сообщество есть конкретная группа растений, наблюдаемая в природе и ха-

Владимир Николаевич рактеризуемая существованием отдель-

Сукачев ных взаимоотношений, как среди расте-

(1880-1967 гг.)

ний, так и между растениями и внешними условиями существования. Формация же отвлеченное понятие, объединяющее сходные сообщества» (цит. по Трасс Х.Х., 1976). В 1915 г. Сукачев опубликовал монографию «Введение в учение о растительных сообществах», в которой изложил всю основную теорию фитоценологии.

Несмотря на то, что в трудах Сукачева этого периода присутствуют черты антропоморфизма (проявляющиеся, главным образом, в терминологии), его теоретическая концепция выделяется несколькими прогрессивными свойствами. Так, при изучении растительных сообществ ученый пытался выяснить их сущность, силы, которые определяют жизнь и

75

развитие сообществ, придают каждому сообществу специфический облик. В этом отношении его исследования, несомненно, глубже большинства исследований других геоботаников того времени. Кроме того, работы Сукачева были связаны с практическими задачами – с проблемами лесных ресурсов и их восстановления, выяснением возможности эксплуатации болотных земель и т.д.

К началу XX в. геоботанические исследования сильно расширились и усложнились. Возникли первые геоботанические школы.

Таким образом, аутэкологические исследования и фитогеографические исследования показали, что наряду с климатическими и почвенными факторами важное действие оказы-

наименование являются принятыми почти в неизменном виде

ив наши дни.

4.4Экологические школы: теории и концепции

Впервой половине XX в. происходило оформление основных научных «экологических школ» (по направлениям):

1. Россия:

76

Москва: В.В. Алехин – ритмика сообществ организмов; А.Н. Формозов, С.А. Северцов, Н.П. Наумов – зооэкология.

Ленинград (Санкт-Петербург): В.Н. Сукачев – сукцессии биогеоценозов; Д.Н. Кашкаров – эколого-фаунистические исследования.

Казань: С.И. Коржинский, А.Я. Гордагин – фитоценология (геоботаника).

2.Англия: А. Тенсли – учение об экосистемах; Ч. Элтон - популяционная экология.

3. Германия: В. Тишлер – сельскохозяйственная экология. 4. США: Ф. Клементс – смена фитоценозов; А. Лотка, Л.

Линдеман – трофико-энергетическое направление в изучении экосистем.

5. Дания: К. Раункиер – фитоценология (Присный А.В.,

1999).

Далее рассмотрены основные теории и концепции представителей указанных экологических школ, получившие наибольшее развитие на третьем этапе становления экологии.

Концепция сукцессии и климакса

Учение об экологической сукцессии развивалось у ботаников. Первое четкое признание динамичности в сообществах принадлежит Е. Вармингу (1896): «В прежнее время растительные сообщества рассматривались как устойчивые, находящиеся в покое, законченные в своем развитии и мирно живущие друг возле друга группы. В действительности таких отношений в растительном мире не существует: везде и беспрерывно идет между растительными сообществами борьба; каждое отдельное сообщество постоянно стремится вторгнуться в область других, и каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, т.е. вызывает немедленно перемещения и изменения во

77

взаимных отношениях групп. Борьба между растительными сообществами является естественным следствием борьбы между видами; эта борьба возникает благодаря стремлению видов увеличивать область своего распространения посредством различных способов расселения, которые находятся в распоряжении у каждого отдельного вида» (цит. по Кашкарову Д.Н., 1938). В дальнейшем эту точку зрения развили американские экологи Г. Каульс (1899 - 1901) и Ф. Клементс (1904

- 1928), а за ними А. Тенсли (1920,1935), Д. Купер (1926), и Д. Филиппс (1930, 1935).

данных условиях (цит. по Кашкарову Д.Н., 1938). Процесс этот может быть только прогрессивным. Возникает в результате ряда причин: климатических, физиографических, эдафических и биотических. Сам же процесс развития происходит вследствие биотических реакций растительных и животных компонентов сообщества (биоценоза), т.е. причин внутренних.

Процесс сукцессии, согласно учению Клементса, состоит из нескольких моментов (Кашкаров Д.Н., 1938):

1. Обнажение – может обуславливаться различными начальными причинами. Они бывают физические (например, надвигание или отступание ледника, эрозия, обвал, отложения

78

по берегам рек, затопление водой, осушение дренажем, поднятия гор), биотические (лесной пожар, перевыпас скота, разрушительное вмешательство человека), климатические (засуха, наводнение). Все эти причины уничтожают первоначальное население.

2.Миграция – переселение в обнаженную местность растительных и животных организмов (перенос семян, залет или забег животных). Переселение не ведет обязательно к заселению. Оно может быть и неудачным и зависит от эцезиса.

3.Эцезис («колонизирую») – приспособление мигрирующих особей к новому биотопу. Успех этого приспособления зависит от свойств вида, вторгающегося в незаселенный им биотоп, от свойств биотопа и от свойств других видов, уже занимающих биотоп. Будучи приспособленными к старому биотопу, они должны иметь способность войти в новый. Например, при заселении голого песка это должны быть формы, способные укрепиться в песке, дать соответствующие корни (или уметь рыть), быть стойкими к высыханию.

Эцезис у растений состоит из трех процессов: прорастания, роста, образования семян. У животных он состоит в способности найти убежище и устроить гнездо, найти пищу, возможность размножаться.

4.С момента миграции, утверждения представителей вида в новом биотопе и в биоценозе вид вступает в соревнование с другими видами. Результат соревнования определяет естественный отбор.

5.Укрепившись в новом местообитании, вид начинает обнаруживать реакцию на среду обитания, частично изменяя ее.

6.Затем наступает период относительной устойчивости, стабилизации. Наступает климакс с доминированием жизненной формы, наиболее соответствующей данному климату.

79

В каждой стадии развития имеется своя доминирующая форма, сменяющаяся затем другой, вторгающейся в местообитание этой стадии. С наступлением климакса инвазия (заселение нового местообитания) другого доминанта исключена, и в завершающийся биоценоз могут войти лишь подчиненные формы.

Гипотеза моноклимакса Клементса

Гипотеза моноклимакса Клементса – признание возможности существования в каждой природной зоне одного устойчивого климаксового состояния. Сущность гипотезы сводится к четырем положениям: устойчивость, конвергенция (сближение признаков сообщества в ходе сукцессии), превалирование (преобладание этих климаксов по площади), аналогия климаксового сообщества организму.

Каждая природная зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они не происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и, в конце концов, приходят к одному климаксу. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата.

Кроме доминирующего климакса, Ф. Клементс допускал существование большого числа вспомогательных климаксов – отклонений под воздействием того или иного существенного фактора на той или иной территории. Так, он различал покров, господствовавший в предыдущие эпохи:

субклимакс – растительное сообщество, которое под влиянием какого-либо фактора остановилось в своем развитии;

эоклимакс – растительный климакс остановившийся на предыдущей ступени (например, на территории, где климаксом является лес, субклимакс образует луга, облесению которых препятствует деятельность людей, например, косьба);

80