Всасывание

Моторная функция желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) осуществляется гладкими мышцами, расположенными в стенке органов ЖКТ. Выделяют три слоя мышц: наружный (продольный), средний (циркулярный), внутренний (продольный).

Значение

1. Благодаря сокращению гладких мышц пища размельчается, перемешивается, смешивается с пищеварительными соками. 2. Моторная функция ЖКТ обеспечивает контакт вновь поступивших порций химуса со стенкой кишки. 3. Сокращение гладких мышц толстого кишечника обеспечивает удаление непереваренных продуктов во время акта дефекации. Движения ЖКТ могут быть пропульсивными или непропульсивными (перемешивающими). Типичным пропульсивным движением является перистальтика. Перистальтика представляет собой координированное попеременное сокращение и расслабление гладких мышц кишки. Пропульсивная перистальтика бывает медленной, быстрой и стремительной.

Механизм возникновения ритмической моторной функции жкт

Гладкомышечные волокна стенки ЖКТ имеют длину от 200 до 500 мкм и ширину от 2 до 10 мкм. Гладкомышечные клетки соединены плотными контактами и представляют собой функциональный синцитий. По ходу пищеварительной трубки имеется три узла – места скопления особого типа гладкомышечных клеток, выполняющих функцию водителей ритма: • в области кардии желудка на большой кривизне, • в 12-перстной кишке сразу за привратником, • в начальном отделе подвздошной кишки. Часть мышечных волокон кишечника образует тонкие сети проводящей системы. Одной из характерных особенностей гладких мышц, нагляднее всего представленной в тонком кишечнике, является способность к спонтанной медленной деполяризации и, возникающим на фоне этих медленных волн, спайков. Следовательно, на мембране гладкомышечной клетки ЖКТ постоянно наблюдается электрическая активность. Эта электрическая активность бывает двоякой: • медленные волны, • спайки. Кроме того, потенциал покоя гладкомышечных клеток может изменяться и находится на различном уровне, что, в свою очередь, имеет важное значение в регуляции двигательной активности ЖКТ. Медленные волны. Большинство видов двигательной активности ЖКТ происходит ритмически. Это определяется, главным образом, частотой, так называемых, медленных волн изменения разности потенциалов на мембране гладкой мышечной клетки. Медленные волны не являются потенциалами действия. Их амплитуда обычно варьируется от 5 до 15 мВ и частота возникновения равна от 3 до 13 раз в минуту: в желудке 3/мин, в 12-перстной кишке – вплоть до 12/мин, и 8-9/мин в подвздошной кишке. Считается, что появление этих медленных волн связано с ритмическим изменением активности Nа/К⁺ насоса. Сами по себе медленные волны обычно не вызывают мышечного сокращения желудочно-кишечного тракта, за исключением мышцы желудка. Главное их значение в том, что они способствуют появлению спайковых потенциалов, в свою очередь, уже вызывающих сокращение мышц. Спайковые потенциалы. Спайки появляются при достижении мембранного потенциала покоя – 40 мВ. Это значит, что во время появления медленной волны разность потенциалов на мембране гладкомышечной клетки уменьшается, и как только она достигает критического значения - 40 мВ возникает спайк, то есть открываются кальциевые каналы и ионы кальция входят внутрь клетки, вызывая её сокращение. Обычно спайки генерируются с частотой от 1 до 10 в секунду. Изменение величины мембранного потенциала. Помимо медленных волн и спайковых потенциалов может изменяться величина мембранного потенциала. В нормальных условиях величина мембранного потенциала покоя равна – 56 мВ. Однако она может изменяться под влиянием многочисленных факторов. При деполяризации возбудимость клетки увеличивается, а при гиперполяризации – уменьшается. Факторы, которые способны деполяризовать мембрану гладкомышечной клетки ЖКТ: • растяжение мышцы; • действие ацетилхолина; • действие парасимпатических нервов, которые высвобождают из своих окончаний ацетилхолин; • действие некоторых интестинальных гормонов. Факторы, способствующие гиперполяризации мембраны: • воздействие на мембрану гладкомышечных клеток норадреналина; • стимуляция симпатических нервов. Нервный контроль моторной активности желудочно-кишечного тракта. Желудочно-кишечный тракт обладает собственной энтеральной нервной системой, а также находится под влиянием симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Известно, что имеется межмышечное и подслизистое нервные сплетения. Межмышечное сплетение, главным образом, контролирует сокращение мышц, а подслизистое – секрецию и локальный кровоток. Симпатические нервные волокна соединяются с нейронами кишечного сплетения, а также сами иннервируют гладкие мышцы. Парасимпатические волокна контактируют тольк с нейронами кишечного сплетения. Нервная регуляция осуществляется посредством локальных и центральных рефлексов. Локальные рефлексы (интрамуральные) берут начало в подслизистом слое, где находятся чувствительные клетки. Чувствительные клетки соединены с ассоциативными нейронами, которые, в свою очередь, соединены с эффекторными клетками, которые посылают импульсы к гладкомышечным клеткам (рис. 43).

Рис 43. Взаимодействие симпатической и парасимпатичекой нервной системы с энтеральной нервной системой и гладкомышечными клетками тонкой кишки. Влияние симпатической нервной системы тормозит активность желудочно-кишечного тракта, вызывая эффекты, противоположные действию парасимпатической нервной системы, то есть подавляет двигательную и секреторную активность. Её действие осуществляется двумя путями: • при умеренной активности симпатической нервной системы она действует прямо на гладкомышечные клетки и тормозит их; • при выраженной активации симпатической нервной системы норадреналин, выделяющийся из симпатических нервных окончаний, действует на α-адренорецепторы, расположенные на эффекторных нейронах энтеральной нервной системы. Это приводит их в состояние возбуждения, тем самым в еще большей степени угнетая моторную функцию кишечника; • при значительном увеличении в крови адреналина (например, при чувстве страха), он действуя через β-адренорецепторы, расположенные на эффекторных нейронах энтеральной нервной системы, и в этом случае усиливает сокращение гладких мышц кишечника, вплоть до появления бурной перистальтики, которая сопровождается опорожнением кишечника. Действие парасимпатической нервной системы состоит в том, что под влиянием ацетилхолина, высвобождающегося из окончаний аксонов постганглинарных нейронов, увеличивается двигательная и секреторная активность желудочно-кишечного тракта. Рефлекс Кеннона заключается в том, что при раздражении пищевым химусом участка кишечника в выше расположенных участках кишки происходит сокращение циркулярных мышц, а в ниже расположенных участках – их расслабление. Это заставляет двигаться пищу в аборальном направлении. Гуморальная регуляция моторной активности желудочно-кишечного тракта. В регуляции моторики принимают участие гормоны, образующиеся в эндокринных органах или самом ЖКТ. Так, мотилин повышает частоту возникновения спайков в гастродуоденальных пейсмекерных узлах, а серотонин, брадикинин и простагдандины усиливают перистальтику за счет повышения чувствительности гладкомышечных клеток к растяжению. Вилликинин, вырабатываемый в слизистой оболочке 12-перстной кишки, усиливает двигательную активность ворсинок.