10096

111

В лесостепи и степи Северного Казахстана индикаторами таких пресноводных линз служат березняки с травяным покровом, в котором преобладают гигробезофиты и мезофиты (костяника Rubus saxatilis, таволга Filipendula Ulmaria, вейник наземный и др.). Ясно, что индикаторами грунтовых вод могут быть лишь виды с достаточно глубокой корневой системой из групп фреатофитов – растений, корни которых достигают грунтовых вод, и отчасти трихогидрофитов, использующих влагу капиллярной каймы (рис. 40). Растения – омброфиты с неглубокой корневой системой, живущие лишь за счет атмосферных осадков (рис. 40), в этом случае в качестве индикаторов непригодны.

Другая область гидроиндикации — определение по растительности условий увлажнения в верхних корнеобитаемых слоях почвы. В этом случае большую индикаторную роль играют присутствие и степень обилия в растительном покрове видов разных экологических типов по отношению к воде: гигрофитов, мезофитов ксерофитов, а также групп, переходных между ними. Существуют подробно разработанные шкалы растенийиндикаторов влажности почвы (см. пример в табл. 4).

Таблица 4

Растения-индикаторы увлажнения почвы. Центр и Юго-Восток европейской части Российской Федерации (по Раменскому Л. Г. И др., 1956)

113

Окончание табл. 4

Некоторые виды могут указывать не только на степень, но и на сезонный режим увлажнения. Так, в Волго - Ахтубинской пойме пырей ползучий Аgrоруrоn repens свидетельствует о местообитаниях с переменным и непродолжительным увлажнением, а бекмания обыкновенная Весkmannia eruciformis, напротив, о длительном и устойчивом затоплении.

5.12. Индикация некоторых свойств торфяных залежей

Индикация некоторых свойств торфяных залежей – мощности, химического состава, возраста, режима увлажнения и т. д. – также может быть проведена с использованием свойств растительности.

Следует отметить, что некоторые растительные индикаторы приурочены не к какой-то одной особенности почвы, а к определенному сочетанию почвенных факторов, что делает возможным индикацию почвенных условий одновременно по двум или нескольким признакам.

На этом же принципе построены некоторые индикационные шкалы, например, шкалы Л. Г. Раменского (1938), дающие возможность по составу луговой растительности определить и богатство почвы, и условия увлажнения. Иногда такие шкалы изображают в виде сеток, где по горизонтали откладывают один фактор, а по вертикали – другой (рис. 41), или в виде координат, где расходящиеся от центра линии означают изменение разных факторов. Следует иметь в виду, что такие схемы не имеют строго количественного и геометрического смысла, но тем не менее дают представление об индикационной значимости того или иного растения или растительной ассоциации.

114

Рис. 41. Схематическое изображение приуроченности некоторых луговых трав к условиям увлажнения и богатства почвы (по Раменскому Л. Г., 1938):

1 – Nardus stricta, 2 – Festuca pratensis, 3 – Carex goodenoughii, 4 – Carex gracilis, 5 –

Deschampsia caespitosa

5.13. Геологическая индикация

Геологическая индикация по растительному покрову включает характеристику горных пород (например, их состав), глубину залегания и режим вечной мерзлоты и др. Особое развитие получила такая важная отрасль фитоиндикации, как использование растительных индикаторов при поисках полезных ископаемых. Минералогический состав горных пород в определённой степени влияет и на почвенный слой: возникают так называемые поля специфической минерализации почв, которые

115

отражаются на составе растительного покрова и состоянии растений. Один из индикаторных признаков – состав флоры. Известны индикаторные виды, приуроченные к породам и почвой с определённой минерализацией. Такие индикаторы в иных условиях не встречаются и отличаются устойчивостью (а иногда требовательностью) к определённым элементам. Известны соответствующие «флоры»: «галмейная» (Viola Calaminaria и др.), указывающая на обогащение почвы цинком; серпентинитовая (или серпентинная)» на серпентинитах, содержащих много магния; «доломитовая», «медная» (в том числе «медные» мхи); растения – индикаторы селена, кобальта и др. Виды, приуроченные исключительно к металлоносным участкам, в целом получили название металлофитов.

В биологической фитоиндикации индикаторным признаком может быть также изменение внешнего вида растений (например, у чабреца горного, приуроченного к серпентинитам Балкан, – приземистый рост, суккулентность листьев) и особенно изменение окраски цветков. Так, белый миндаль под влиянием магния становится розовым, оранжевая эшольция в присутствии меди – сизой; белые цветки чабрица на серпентинитах – ярко-фиолетовыми. Недаром формы некоторых видов на серпентинитах иногда описывают как особые морфологические расы.

Наконец, биологическая фитоиндикация может основываться и на изменении химического состава растений (биохимический метод поиска полезных ископаемых). Известно, что многие растения способны концентрировать определенные элементы. Иногда такая концентрация происходит в любых условиях, даже при незначительном содержании элементов в окружающей среде, и тогда не имеет индикаторного значения. Например, береза накапливает железо и марганец, независимо от места обитания, морские водоросли – йод, плаун оплюснутый – алюминий, орех водяной – марганец и т.д. Список таких «ложных» индикаторов хорошо известен в геологии. В других случаях концентрация того или иного

116

элемента в теле растения повышается только в пределах местообитания (геохимических полей) с его высоким содержанием, что служит надёжным индикационным признаком (рис. 42).

Рис. 42. Содержание молибдена (в % от сухой массы) в растениях на профиле, пересекающем молибденовую жилу. Центральный Казахстан (по Виноградову Б. В.,

1964)

117

Глава 6. Рельеф (орографические факторы)

Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологическим факторам, как: вода, свет, тепло, почва. Но характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывает большое влияние на жизнь растения, поскольку часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, которые являются зональными, т. е. зависят от широтного положения местности. Таким образом, рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

Рис. 43. Соотношение вертикальной и широтной зональности на североамериканском континенте (схема, поУолкотт Р.Г.; 1946)

В зависимости от величины форм различают рельеф нескольких порядков: макрорельеф (горы, низменности, межгорные впадины), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие западинки, неровности, пристволовые

118

повышения и др.). Это деление условно, так как точных количественных границ между формами нет. Каждая из них играет свою роль в формировании комплекса экологических факторов для растений.

Рис. 44. Схема вертикальной поясности растительности на Кавказе (Западная Грузия, Гагринско-Бзыбский район) (по Сохадзе Е. В. и Сохадзе М. Е., 1964):

I– 2а – леса нижнего горного пояса с листопадным подлеском (с преобладанием: I – дуба грузинского, 2 и 2а – граба кавказского), 3 – смешанные леса с участием вечнозеленого подлеска. 4– 6 – буковые леса среднего и верхнего горного пояса (разные типы), 7– 10 – буково-темнохвойные и темнохвойные леса (разные типы), 11 – высокогорные луга и скальная растительность, 12 – граница известняков

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах. Повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5° С. Изменяются также влажность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распределение климата и растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рис. 43). У подножья господствуют типы растительности, характерные для данной

119

местности, выше они последовательно сменяются более холодостойкими растениями (рис.44).

6.1. Экспозиция и крутизна склона.

Наряду с высотой над уровнем моря условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов.

Рис. 45. Различие угла падения солнечных лучей на склоны южной и северной экспозиции

Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, чем на горизонталъной поверхности (за исключением экваториальных областей) (рис. 45). Склоны северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами («скользящие» лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь небольшой рассеянной радиацией. Отсюда существенные различия в прогревании воздуха и почвы (рис. 46), режиме увлажнения (в частности скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. Нередко при переходе с северного склона на южный, условия так резко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот километров к югу в широтном направлении.

В связи с неодинаковыми условиями на склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности

120

поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы.

Рис. 46. Температура поверхности почвы на горных склонах разной экспозиции. Западный Тянь-Шань, 3000 м над уровнем моря (по Культиасову И. М., 1955):

I – южный склон, II – северный склон. Температура: 1 – максимальная, 2 – среднесуточная, 3 – минимальная

Различны в зависимости от экспозиции и морфологические особенности растений одного и того же вида. Так, туркестанский можжевельник арча Juniperus turkistanica в субальпийском поясе гор Киргизии обычно имеет стланиковую форму (в возрасте 300–500 лет длина стволов 2–3 метра), но у скал южной экспозиции он растет в виде высоких стройных деревьев, поскольку здесь обеспечена защита от зимнего высыхания и вымерзания. Сравнительное исследование деревьев бука на