9654

91

Digraphis arundinacea; бекмания обыкновенная Beckmannia eruciformis и

др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги и т. д. (селезеночник Chrysosplenium atternifotium, недотрога Impatiens nitangere, некоторые лесные мхи и папоротники). С другой стороны, в местообитаниях с периодическим или постоянным (но небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками или с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа, переходная между мезофитами ксерофитами, – ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных («луговых») степей, сухих сосновых боров песчаных местообитаний: клевер-белоголовка Trifolium montanum,

подмаренник желтый Galium verum и др. Из культурных растений к ксеромезофитам можно отнести люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы. Близки к этой группе доминирующие травянистые виды лесостепных дубрав (сныть, копытень, ясменники др.) Несмотря на вполне мезофильный внешний облик, они способны переносить длительные засухи и состояние завядания.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения,

ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники: тюльпаны, гусиные луки, птицемлечники, гадючий лук; однолетники: крупки, маки, вероники и др.). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией (иногда не более 4–6 недель) и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а

многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц, клубней, корне-

вищ. На первый взгляд эти растения трудно отнести к мезофитам,

поскольку они в основном распространены в областях жаркого и сухого климата. Однако, благодаря очень ранним срокам вегетации, эфемерам и

92

эфемероидам удается избежать засухи. Сезонное развитие у степных видов начинается сразу после снеготаяния, а у пустынных эфемеров (в случае мягкой зимы) – еще раньше, а заканчивается в конце весны или в самом начале лета, еще до наступления сильной жары и засухи; затем следует длительный летний покой. Благодаря такому сдвигу сезонного цикла развития по отношению к обычному климатическому ритму умеренных широт степные и пустынные эфемеры и эфемероиды занимают особую сезонную экологическую нишу, хорошо обеспеченную влагой, и

принадлежат к мезофитам. Многие имеют крупные сочные листья

(тюльпаны, виды из родов: ревень Rheum, смолоносница Ferula),

совершенно немыслимые у пустынных растений летом, а также крупные околоцветники (также испаряющие много влаги). Транспирация у эфемеров и эфемероидов, несмотря на низкие температуры ранней весны,

в несколько раз выше, чем у ксерофитов, вегетирующих летом на тех же территориях. Другие показатели водного режима отражают вполне достаточное водоснабжение и отсутствие необходимости защиты от иссушения.

Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды (виды родов

Crocus, Scilla и др.), произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа (летней засухой и осенне-зимними осадками). К

мезофитам принадлежат также и ранневесенние эфемероиды лиственных лесов. У этой группы сдвиг вегетации на раннюю весну обусловлен не столько условиями увлажнения, сколько сезонной динамикой освещенности под пологом леса. Вегетируя в условиях обилия почвенной влаги после снеготаяния, лесные эфемероиды имеют не только типично мезофильные, но отчасти и гигрофильные черты.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда

93

такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты.

Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). В отдельные периоды возможна и физическая сухость. Среди психрофитов есть травянистые растения (например, злаки северных лугов: белоус Nardus strictt, душистый колосок Anthoxanthum odoratum, луговик извилистый Deschampsia flexuosa; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая Festuca varia и др., осоки, виды рода

Kobresia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички как: вечнозеленые (дриада Dryas octopetala, брусника

Vacciniun vitis idaea, водяника Empetrum nigrum, вереск Callunа vulgaris,

кедровый и можжевеловый стланики), так и с опадающей листвой

(карликовые ивы Salix polaris, Salix herbacea, голубика Vоcinium uliginosum и др.). К психрофитам относятся хвойные древесные породы умеренных и северных широт. Из низших растений психрофитами являются водоросли, обитающие на снегу и льду, наскальные и напочвенные тундровые лишайники.

Все психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо увитую проводящую и механическую ткани. Некоторые из них, как и степные ксерофиты, способны к свертыванию листовых пластинок в трубку.

Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена (багульник Ledum palustre) или

94

покрыта восковым налетом (подбел Andromeda polifolia). Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты: главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников губчатой ткани. Эти особенности отличают листья психрофитов вечнозеленых ксерофитов (лавров, олеандров и т.д.). Своеобразное строение листа у водяники, вереска и родственных ему растений из семейства Ericaceae (так называемая эрикоидная структура – листья мелкие, игловидные, но с рыхлой паренхимой). Как видно на рис. 37,

благодаря тому, что края листа сильно загнуты вниз, нижняя поверхность устьица открывается в полость, вход в которую закрыт волосками.

Рис. 37. Строение листа водяники Empetrum nigrum:

1 – верхний эпидермис с толстой кутикулой; 2 – палисадная ткань; 3 – губчатая ткань; 4 – нижний эпидермис с устьицами и железками; 5 – закрытый волосками вход в полость свернутого листа; 6 – друзы

Особо следует отметить ксерофильные черты в строении игл хвойных древесных пород, известных из курса анатомии растений

(толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой, погруженные устьица, закрываемые зимой смоляными пробками, и т. д.). Здесь ксероморфоз, возможно, связан не только с условиями обитания, но и с трудностями подачи воды к высоко расположенным кронам через систему

95

трахеид (а не сплошных сосудов, как у покрытосеменных). Ксероморфные черты хвои особенно необходимы зимой, так как предотвращают лишнее испарение в условиях, когда корни почти не всасывают влаги.

Водный режим психрофитов в целом сформировался под влиянием затрудненного поступления воды, а также других неблагоприятных условий северных и высокогорных местообитаний (сильных ветров,

низких температур и т. д.). Расход воды на транспирацию у психрофитов относительно невелик и способность выносить большие потери воды гораздо меньше, чем у настоящих ксерофитов. По основным физиологическим показателям водного режима психрофиты представляют весьма неоднородную группу. Так, растения сравнительно влажных высокогорных областей (Кавказ, Альпы) ближе к мезофитам, чем психрофиты сухих высокогорий или тундры.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухих участков тундр, скал-осыпей и т. д. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы — это растения-подушки высокогорных пустынь. Как показали исследования водного режима для растений-подушек на Памире характерны замедленные темпы водообмена,

низкая оводнѐнность тканей и весьма экономное расходование воды.

96

Глава 5. Почвенные факторы

Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения.

5.1. Характеристика почвенных экологических факторов

Свойства почвы разнообразны. Ознакомимся здесь лишь с ос-

новными, наиболее существенными для растений факторами: почвенными экологическими факторами, содержанием важнейших элементов питания в почве, отношению растений к кислотности почв и др.

5.1.1. Механический состав почвы

Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или

«физический песок») и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или

«физическая глина») различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы.

Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки;

восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Напротив, в тяжелых

(глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги,

водоудерживающая способность таких почв больше (а, следовательно, и

количество недоступной растениям влаги). От механического состава почвы в сильной степени зависят также ее тепловой и воздушный режимы,

97

способность к поглощению минеральных веществ поверхностью

почвенных частиц, а также другие свойства.

5.1.2. Органическое вещество почвы

В почве содержатся как неразложившиеся или полуразложившиеся органические остатки, так и продукты их разложения, образующие гумус или перегной. Это темноокрашенная органическая часть почвы,

содержащая гуминовые кислоты (весьма важные для плодородия почв),

фульвокислоты и основные элементы питания растений. Гумус непо-

средственно растениями не усваивается, но под действием микро-

организмов происходит разложение сложных соединений и переход их в легкодоступную растениям форму. Таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость – удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, что улучшает структуру почвы.

Все эти свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах,

богатых гумусом. В подзолистых почвах северных районов содержится

1–3% гумуса, в сероземах Средней Азии – 1–2%, в более плодородных почвах лесостепной зоны – 4–6%. Наиболее богаты гумусом черноземы:

обыкновенные – 7–8%, тучные – 8–12%.

Для растений имеет значение и качественный состав гумуса, в

частности, соотношение гуминовых кислот и фульвокислоты, от которого зависит биохимическая активность почвенных микробов.

Гумусовые вещества играют большую роль и в формировании структуры почвы. Обычно суглинистые и глинистые почвы содержат структурные отдельности или агрегаты, которые образуются в результате склеивания минеральных частиц гумуса окислами железа, известью и другими веществами. В зависимости от преобладания агрегатов разных размеров различают структуру: глыбистую, комковатую, ореховатую,

98

зернистую, пылеватую и т.д. Наиболее прочные структурные отдельности,

хорошо впитывающие влагу, но не расплывающиеся, создаются путем склеивания частиц перегноем при наличии кальция. А это означает наиболее благоприятный воздушно-водный режим почвы.

5.1.3. Коллоиды почвы

Большое значение для растений имеет содержание в почве коллоидов – минеральных (очень мелких частиц, образующихся в результате выветривания горных пород), органических (появляющихся при разрушении органических остатков) и органо-минеральных. В связи с очень малыми размерами частиц почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность: например, на 1 см3 почвы около 6 тыс. м2 (более половины гектара). Этим объясняется их большая способность к физической абсорбции – поглощению и удержанию воды и растворенных питательных веществ на своей поверхности. Наряду с другими видами поглощения (механическим, физико-химическим или обменным,

химическим) физическая абсорбция определяет поглотительную способность почвы, вследствие чего эта часть почвы (коллоиды и тончайшие частицы ила) получила название почвенного поглощающего комплекса.

5.1.4. Химизм почвенного раствора

Химизм почвенного раствора является для растений экологическим фактором первостепенной важности. На рост и состояние растений сильно влияет реакция почвенного раствора (pH), которая связана с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах), а также сильно зависит от состава ионов, вошедших в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, обилие ионов натрия – щелочную. Высокой кислотностью отличаются болотные и

99

подзолистые почвы, щелочностью – солонцы; черноземы имеют реакцию,

близкую к нейтральной.

Исключительно важен для почвенного питания растений солевой режим почвы, который характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятель-

ности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.).

Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например, азот,

калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказываются в недостатке. Весьма существенна для нормального течения многих физиологических процессов растений обеспеченность почвы микроэлементами: медью, бором, марганцем, йодом и др.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нормального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры (наличие пор, скважин), а также и ее водным зажимом. В сухой почве все скважины заняты воздухом; по мере еѐ увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной воде. Для нормального роста растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах). По составу почвенный воздух сильно отличается от атмосферного, в основном повышенным содержанием СО2 (до 10%), образующимся при дыхании корней у почвенных организмов, а также сниженным содержанием кислорода. Состав воздуха в почве значительно меняется в разных горизонтах в зависимости от времени года, режима увлажнения, а также других причин. Под влиянием различных факторов (выдувания теплового расширения, диффузии газов, изменений атмосферного давления)

почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.

100

5.1.5. Живое население почвы

Почва населена огромным количеством бесхлорофилльных микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов, простейших), а также водорослей, которые служат важным и необходимым звеном в общем круговороте веществ в природе. Они разлагают органические и сложные неорганические вещества почвы и делают их доступными корням растений. Без деятельности почвенных микроорганизмов невозможны поч-

вообразовательный процесс и плодородие почвы. В. Р. Вильямс

(1863―1939 г.г.), известный почвовед-агроном, называл земледелие культурой почвенных микроорганизмов.

Количество микроорганизмов в почве измеряется сотнями тысяч,

миллионами и даже миллиардами в 1 г почвы. А их ничтожные размеры при столь большом количестве создают огромную поверхность соприкосновения с почвой, что обусловливает их большую активность в химических процессах. Ориентировочно поверхность микробного населения на 1 га пахотной почвы оценивают в 500 га.

Не менее важно для почвообразовательного процесса участие грибов,

разрушающих лесную подстилку (шляпочные, многие плесневые и дрожжевые), а также актиномицетов.

В почве всегда содержится и некоторое количество водорослей

(известно более 250 видов из группы зеленых, синезеленых и диатомовых)

вплоть до глубины 1 м. Глубокоживущие водоросли верхних слоев почвы,

в основном автотрофы, переходят на гетеротрофное питание. Их роль заключается в изменении газового состава воздуха при фотосинтезе,

накоплении органического вещества в почве; некоторые синезеленые водоросли способны усваивать свободный азот.

Наибольшая концентрация почвенных микроорганизмов отмечается вокруг корней и корневых волосков высших растений. Население этой зоны, так называемой ризосферы, является «биохимическим посредником»