9311

появления форм, более требовательных к кислороду. С дальнейшим уменьшением концентрации органических веществ, минерализуемых гетеротрофами, условия дыхания становятся более благоприятными, и

соответственно все большее число видов входит в состав биоценозов.

Среди автотрофов появляются диатомовые, зеленые, протококковые и,

наконец, высшие растения. Производство кислорода увеличивается,

отношение рассеиваемой энергии к аккумулируемой снижается. Биомасса биоценоза уменьшается за счет снижения численности массовых форм.

Информационная емкость системы возрастает вследствие увеличения числа видов, сглаживания их количественной представленности и усложнения пищевой структуры биоценоза.

Процессы, более или менее сходные с описанными, разыгрываются в водоемах, в частности в реках, в местах их интенсивного загрязнения стоками с высоким содержанием органических веществ. В этом случае отдельные стадии гетеротрофной сукцессии оказываются локализованными пространственно, существуя параллельно и позволяя сразу наблюдать весь градиент сообществ в сериальном изменении. У места спуска в водоем больших количеств органических веществ население воды представлено практически только гетеротрофными бактериями. С продвижением вниз по течению реки соответственно степени минерализации сбрасываемых органических веществ и улучшению условий дыхания население водоема становится разнообразнее. Все в большем количестве развиваются автотрофы, их роль в биоценозе повышается, в случае полной очистки сточных вод эвтрофное состояние системы сменяется олиготрофным.

1.5. Флюктуация и трансформация экосистем

Флюктуации экосистем в наибольшей степени связаны с чередованием сезонов года, в меньшей — со сменой лет, с различной солнечной активностью и некоторыми другими циклическими явлениями.

Характерность последовательных изменений экосистем на протяжении года

33

позволила В. Г. Богорову (1939) сформулировать представление о био-

логических сезонах в Мировом океане. По аналогии с временем года В. Г.

Богоров выделяет биологические весну, лето, осень и зиму. Биологическая весна характеризуется обилием фитопланктона, но количество зоопланктона еще не достигает своего максимума. Отношение биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона — так называемый сезонный показатель — выражается в это время очень высокой величиной, лежащей в интервале от 10 до 100. В зоопланктоне в большом количестве находятся яйца и личинки бентосных животных, т. е. происходит размножение последних. Среди водорослей большинство составляют виды,

нуждающиеся в сравнительно высоких концентрациях питательных солей.

Гидрологически биологическая весна характеризуется увеличением продолжительности и интенсивности солнечного освещения, началом прогревания воды, часто наблюдающимся опреснением ее поверхностного слоя, максимумом присутствия в ней биогенов, а в полярных морях — и

началом освобождения от сплошных льдов.

Биологическое лето связано с наступлением максимального освещения, температура воды повышается, количество биогенов снижается.

В биологическом отношении оно характеризуется резким уменьшением сезонного показателя, который становится равным единице или снижается еще больше. Биомасса зоопланктона достигает максимума, из него исчезают весенние и появляются летние личинки. Размеры планктонных организмов уменьшаются, среди водорослей руководящая роль переходит к формам, менее требовательным к количеству питательных солей.

Биологическая осень наступает при максимальных годовых температурах, которые затем начинают понижаться. Заметно уменьшаются длительность и интенсивность солнечной радиации. Количество питательных солей вначале несколько повышается за счет разложения весеннего и летнего планктона, а затем снова падает. В биологическом отношении осень в полярных морях характеризуется уменьшением

34

концентрации фитопланктона, в умеренных и южных — ее вторым максимумом, заметно более слабым, чем весной. Сезонный показатель в полярных морях меньше единицы или равен ей, в умеренных и южных — колеблется от 1 до 10. В планктоне появляются наиболее теплолюбивые формы.

Биологическая зима наступает при нарастающем похолодании,

поверхность полярных морей покрывается льдом, интенсивность освещения наименьшая, количество биогенов непрерывно нарастает в результате разложения отмирающего планктона и поднятия богатых питательными солями глубинных вод к поверхности. В биологическом отношении зима характеризуется минимумом планктона, сезонный показатель меньше единицы. Различные виды водорослей часто находятся в стадии покоя или зимующих клетках; в зоопланктоне главное значение имеют взрослые животные или их зимующие стадии, новых генераций не образуется.

В водоемах различных широт одни и те же биологические сезоны имеют неодинаковую продолжительность и приходятся на разные месяцы.

Вегетационный период, соответствующий биологическим весне, лету и осени, с 12 месяцев в экваториальных морях сокращается до одного - двух месяцев в полярных; биологической зимы, наоборот, нет в экваториальных водах, а в полярных она достигает 10 - 11 месяцев. С продвижением к полюсам срок наступления биологической весны запаздывает: в

тропических морях она наступает в зимние месяцы, в полярных - в августе.

Продолжительность биологического лета в тропических водах семь месяцев, в полярных от одного до двух месяцев. С продвижением на север и юг биологическая осень наступает все раньше, ее продолжительность сокращается, и в высоких широтах она становится мимолетной.

Для сезонных изменений населения пелагиали характерны не только определенные сдвиги в видовом составе и количественном соотношении разных форм. Одновременно четко прослеживаются изменения в

35

возрастной и размерной структуре популяций, в трофической структуре биоценозов. Например, в тропической Атлантике средняя масса копепод весной меньше, чем осенью, что связано с годовым циклом их развития и повышением численности молодых стадий весной. Максимум развития продуцентов здесь наблюдается в феврале - апреле, консументов первого порядка в апреле - августе, консументов второго порядка в августе -

декабре. Такой же сдвиг во времени роста популяций последовательных трофических уровней является адаптацией потребителей к утилизации своей кормовой базы.

Весьма значительные и определенным образом направленные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулирование стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории.

Соответственно этому происходит перестройка эстуарных и морских экосистем. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия. Сокращение стока Дона и соответствующее увеличение подтока черноморской воды совершенно изменило экосистему Азовского моря, обусловило массовое вторжение в него ряда новых форм. Понтиза-

ция экосистем наблюдается в Днестровском и Днепро-Бугском лиманах.

Продолжается медитерранизация Черного моря. Ракушка Муа arenaria,

обнаруженная в нем впервые в I960 г. (Одесский залив), распространилась вдоль северного и западного побережий; рапана, в течение четверти века избегавшая опресненный северо-западный шельф, с 1973—1974 гг. стала массовым видом в Одесском заливе. Чрезвычайно огромные перестройки водных экосистем связаны с загрязнением рек, озер и морей.

Огромно по своим масштабам явление трансформации экосистем пелагиали Мирового океана по мере удаления водных масс от районов

36

апвеллингов. Поднимающиеся глубинные воды богаты биогенами, что обусловливает массовое развитие фитопланктона. По мере дрейфа вод из зон дивергенции концентрация биогенов постепенно снижается,

температурные и соленостные характеристики закономерно меняются,

структурные и функциональные особенности экосистем становятся иными.

Вкачестве примера можно привести изменение структурно-

функциональных характеристик экосистем на акватории Южной Атлантики от зоны интенсивного апвеллинга у беретов Африки (полигон 1) по направлению дрейфа вод до халистатической области (полигон 2). В первом полигоне биомасса фитопланктона в поверхностном (0 - 100 м) слое была, в

сотни раз выше, чем во втором (2427 и 9,6 мг-м-3), несколько меньшая, но весьма существенная разница имелась по биомассе зоопланктона (178 и 53

мг-м-3) и бактериопланктона (800 и 67 мг-м-3). Ихтиопланктон, наоборот,

был обильнее во втором полигоне (2,8 и 4 мг-м-3).

Первичная продукция в зоне апвеллинга достигала 167 мг/м3С в сутки, снижаясь в халистатической области до 0,4 мг С. Удельная суточная продукция, наоборот, в первом полигоне была почти в 30 раз ниже, чем во втором (Р/В-коэффициент соответственно 0,2 и 2,9). Сходная картина наблюдалась и для бактерий (Р/В-коэффициент соответственно 0,45 и 1,2).

Скорость накопления углерода органических метаболитов достигала в планктонном сообществе первого полигона 14,2, а во втором - 30,5 мг/м3 С

в сутки, доля фитопланктона в использовании сообществом углерода метаболитов составляла соответственно 42 - 54 и 30%. Высокая первичная продукция в зоне апвеллинга объясняется огромной биомассой водорослей,

малая удельная продукция — низкими температурами поднимающихся глубинных вод; по той же причине невелика удельная продукция бактерий,

низок уровень энергетического обмена зоопланктона, меньше скорость потребления ими углерода. Характерно изменение размерной структуры экосистемы. В первом полигоне водоросли крупнее, чем во втором (683 и 538 мг·10-9), зоопланктоны, наоборот, мельче (микрозоопланктоны

37

соответственно 0,8 и 2,7 мкг, мезопланктоны — 2,8 и 3,1 мкг). Средний размер бактерий в первом полигоне был заметно крупнее (0,443 пг), чем во втором (0,238 пг). В областях «старых» (удаленных от зоны апвеллинга) вод роль гетеротрофных процессов, протекающих с использованием приносимой органики, создаваемой в районах апвеллингов, выше.

Описанная для Атлантики картина трансформации экосистемы с удалением от зоны дивергенции прослеживается в общих чертах и на других акваториях Мирового океана, в частности, тропических районах Тихого океана.

1.6. Экологические основы охраны гидросферы

Под охраной гидросферы понимается не сохранение ее в исходном состоянии, а преобразование в интересах человека. Одна из предпосылок такого контроля заключается в ясности представлений о требованиях человека к природной среде, характере ее изменений при тех или иных антропогенных воздействиях и мерах предотвращения нежелательных последствий. Эти положения лежат в основе экологического анализа вопросов охраны гидросферы.

Окультуривание, преобразование и конструирование водных экосистем осложняется комплексностью использования водоемов как природных тел. Необходим всесторонний взаимосвязанный учет интересов различных форм водопотребления, водопользования и других общественных запросов, который должен быть ориентирован на ближайшую и отдаленную перспективу и предусматривать изменение во времени рентабельности разных форм эксплуатации годных ресурсов.

Например, рекреационная ценность водоемов сто лет назад практически не учитывалась, сейчас она принимается во внимание как весьма существенная величина. В дальнейшем курс рекреационных ценностей несомненно будет повышаться в первую очередь за счет уменьшения

38

значения гидроэнергетики. То же можно сказать о водоемах как части ландшафта, учитывая возрастающее значение туризма.

Охрана вод, понимаемая как деятельность, способствующая социально-экономическому развитию общества путем оптимизации его взаимодействия с гидросферой, имеет три взаимосвязанных аспекта:

оптимизацию водопотребления, водопользования и состояния гидроэкосистем. Все эти аспекты прежде всего предполагают охрану водоемов от загрязнения. Радикальной мерой его предупреждении может быть перестройка технологии всех производств, полностью исключающая сброс в водоемы каких-либо загрязняющих веществ (так называемая безотходная технология). Такая перестройка, требующая огромных средств на создание и реализацию новых форм производства, мыслима только в сравнительно отдаленной перспективе. Быстрее и легче реализуется другая форма борьбы с загрязнением — многократное использование одной и той же воды в пределах одного производства (оборотное водоснабжение), а

также использование стоков одного предприятия для водоснабжения другого.

В настоящее время основной формой защиты водоемов от загрязнения служит очистка сточных вод. Предельно допустимые концентрации в них вредных веществ (ПДК) устанавливаются применительно к охране здоровья человека (медицинские и санитарные ПДК), промысловых гидробионтов (рыбохозяйственные ПДК) и экосистем в целом (экологические ПДК). Одновременно оценивается качество воды в самих водоемах на основе учета особенностей их населения и структурно-

функциональных характеристик экосистем (биоиндикация загрязнения).

Дополнительным средством оценки качества воды служит испытание се на токсичность с использованием различных биотестов (токсикологический контроль).

Сложнее экологическая оценка последствий планируемого гидростроительства, в частности зарегулирования и перераспределения

39

стока рек, забора из водоемов больших объемов воды на орошение и другие цели. Крайне сложна и экологическая экспертиза влияния на водоемы вновь создаваемых производств, новых форм деятельности на водоемах

(подводное бурение и др.). Во всех этих случаях экологический контроль чрезвычайно затруднен из-за неразработанности теории прогнозов.

Поэтому разумный учет интересов человека сегодняшнего и завтрашнего дня в условиях давления текущей экономики требует исключительной осторожности при санкционировании тех или иных гидропреобразований,

тех пли иных новых воздействий на водные экосистемы.

Для предотвращения опасных последствий стихийного природопользования надо прежде всего своевременно устанавливать наблюдающиеся тенденции в развитии биосферы, иметь объективные сведения о «доме», в котором мы живем, чтобы не допустить его до аварийного состояния по недосмотру. Это, в частности, целиком относится и к биогидросфере, выявлению степени и последствий ее загрязнения. Так как гидросфера вследствие круговорота воды в природе едина, служба слежения за ее состоянием становится задачей всего человечества. Поэтому в настоящее время создается международная система действий по единой согласованной между отдельными государствами программе. Организуется система глобального мониторинга (monitop — предостерегающий) —

службы слежения за состоянием биосферы, в частности биогидросферы, по многим показателям, к важнейшим из которых относятся биологические.

Данные биологического (гидробиологического) мониторинга должны стать основой для оптимизации программы социальных действий по защите человека от опасных последствий изменений водной среды.

Биологическая индикация загрязнения водоемов. Оценка степени загрязнения водоемов дается в двух основных планах. Один из них связан с выявлением возможных ухудшений гигиенических, в частности питьевых качеств воды, другой — с охраной водных экосистем от деградации

(ухудшения их продукционных характеристик или тех, что определяют

40

биологическое формирование качества воды и гомеостаз гидросферы).

Исследования в первом плане, проводимые гигиенистами, во втором — гидробиологами, тесно взаимосвязаны и дополняют друг друга в решении общих задач охраны водоемов от загрязнения.

При гидробиологической индикации загрязнения широко используются физико-химические методы (определение прозрачности воды, количества взвеси, концентрация растворенных газов и других веществ). Физико-химические характеристики легко выявляются, имеют строго количественное выражение, однако они не дают непосредственного ответа на вопрос о возможном отклике экосистемы на те или иные загрязнения. В этом отношении гораздо более совершенна биологическая индикация загрязнения, основанная на учете состояния самих экосистем,

хотя применение ее часто ограничивается сложностью требуемых исследований, а также трудностью количественного выражения и обработки полученных сведений. Разнообразные методы биоиндикации в основном используют (раздельно или в синтезе) два принципа: регистрацию находок характерных (показательных) организмов и анализ видовой структуры биоценозов. Реже состояние экосистемы оценивается по функциональным характеристикам (величине первичной продукции,

интенсивности деструкции и некоторым другим показателям).

Оценка загрязнения по индикаторным организмам. В 1908 г.

Р. Кольквитцем и М. Марссоном была разработана шкала оценки загрязненности водоемов по присутствию в них тех или иных организмов.

В ее основу положен принцип, отражающий отношение гидробионтов к кислороду, их оксифильность. По предложенной шкале водоемы или их зоны в зависимости от степени загрязнения органическими веществами подразделяются на поли-, мезо- и олигосапробные. Полисапробные водоемы характеризуются почти полным отсутствием свободного кислорода, наличием в воде неразложившихся белков, значительных количеств сероводорода и углекислого газа, восстановительным характером

41

биохимических процессов. В мезосапробных водоемах загрязнение выражено слабее: неразложившихся белков нет, сероводорода и углекислого газа немного, кислород присутствует в заметных количествах;

однако в воде есть еще такие слабоокисленные азотистые соединении, как аммиак, аминокислоты и амидокислоты. В олигосапробных водоемах сероводород отсутствует, углекислого газа мало, количество кислорода близко к величине нормального насыщения, растворенных органических веществ практически нет. Иногда выделяют еще катаробные воды, в

которых количество растворенного кислорода выше нормального

(пересыщение), а свободной углекислоты и сероводорода нет совсем.

В полисапробных водах самоочищение в основном идет за счет деятельности бактерий Thiopolycoccus ruser и Sphaerotilus natans,

жгутиковых Oicomonas mutabilis, инфузорий Paramaecium putrinum и

Vorticella putrina, олигохет Tubifex tubifex, личинок мухи Eristalis tenax.

Число видов, способных жить в крайне загрязненных водоемах,

сравнительно невелико, но зато они встречаются здесь в массовых количествах.

Мезосапробные воды подразделяются на ά- и β-мезосапробные. В

первых встречается аммиак, амино- и амидокислоты, но уже есть и кислород. Наиболее характерны здесь многочисленные бактерии, гриб

Muсоr, синезеленые Oscillatoria, Phormidium uncinatum, простейшие

Chlamydomonas debrayana, Euglena viridis, Stentor coeruleus, многие коловратки, моллюск Sphaerium corneum, рачок Asellus aquaticus, личинки двукрылых Chironomus и Psychoda. Минерализация органического вещества в основном идет за счет его аэробного окисления, особенно бактериального.

Следующая β-мезосапробная подзона характеризуется присутствием аммиака и продуктов его окисления — азотной и азотистой кислот.

Аминокислот нет, сероводород встречается в незначительных количествах,

кислорода в воде много, минерализация идет за счет полного окисления органического вещества. Видовое разнообразие обитателей этой подзоны

42