Другие файлы / metody_polev_ekol_issl_2014

В разное время суток те или иные организмы могут питаться в различных, определенных местах. Также стоит иметь в виду, что в различных местах вид может питаться различными объектами. Кроме этого, на вышерассмотренные параметры могут влиять химические и физические факторы среды (температура, pH, соленость). Учитывая это, существует очень много возможностей изучения экологических ниш, рассматривая совместно несколько факторов среды.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с. Джиллер. П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 496 с. Одум Ю. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с.; Т. 2. 376 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия Молодая». 1994. 367 С.

Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ. М.: Издательский центр «Академия», 2006. 352 с.

Хлебосолов Е.И. // Теория экологической ниши: история и современное состояние. Русский орнитологический журнал. 2002. Т. 11. № 203. С. 1019-1037.

Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология. 1985. № 6. С. 24-32.

270

ГЛАВА 13. БИОИНДИКАЦИЯ И МЕТОДЫ БИОТЕСТИРОВАНИЯ

13.1. Индикаторы и индикаты

Биоиндикация (греч. bios – жизнь и лат. indicare – указывать) – это использование хорошо заметных и доступных для наблюдения биологических объектов (индикаторов) с целью определения компонентов менее легко наблюдаемых (индикатов). Индикаторами могут быть биологические системы на различных уровнях организации живой материи (молекулы органических веществ, клетки, ткани, органы, организмы, популяции, виды, группировки, сообщества организмов). В индикационной геоботанике и в ландшафтной индикации индикаторами могут быть и биокосные компоненты среды (биогеоценозы, почвы, ландшафты).

Объектами индикации могут стать климат, геологическое строение горных пород, тектонические движения, формы рельефа, геоморфологические процессы, четвертичные отложения, полезные ископаемые, грунтовые воды, почвы (их тип, богатство, кислотность, засоление, влажность, механический состав), состояние и динамика растительности. Очень ценны биоиндикационные сведения при исследовании антропогенных изменений: пастбищной деградации, эрозионных процессов, состояния экосистем, загрязнения воды, воздуха, почвы газообразными соединениями, тяжёлыми металлами, радионуклидами, пестицидами, нефтепродуктами и т.д.

Программа МБСН «Биоиндикаторы» подразделяет биологические системы, применение которых возможно для выявления вредных антропогенных веществ, на 6 подгрупп в соответствии с научными дисциплинами:

1.Микробиология. Существуют микроорганизмы, особо чувствительные к некоторым загрязнителям воды и почвы.

2.Ботаника. Для обнаружения специфических загрязнителей воздушного бассейна и слежения за динамикой этого загрязнения возможно применение чувствительных видов растений. К их числу относятся низшие растения, лишайники, грибы, многие высшие растения. Толерантные, или индикаторные виды, а также их сообщества используются для характеристики почвенных условий, определения концентрации тяжелых металлов.

3.Зоология. Химические вещества могут накапливаться в телах отдельных видов животных. Индикаторные виды могут быть использованы для определения токсичности продуктов питания.

4.Клеточная биология и генетика. Превосходными индикаторами являются клеточные и субклеточные (включая хромосомы) компоненты организмов, адаптированных к определенным условиям. Постоянно совершенствуются тест-объекты in vivo и in vitro для мониторинга за изменениями природной среды.

5.Сравнительная физиология. Исследования эколого-физиологических, биохимических и морфологических адаптаций живых организмов к окружающей среде могут выявить присутствие в ней загрязняющих веществ.

271

6. Гидробиология. Наличие и особенности распределения чувствительных видов указывает на качество воды и на состояние водного бассейна. Для обнаружения отдельных токсикантов можно подобрать соответствующие ви- ды-индикаторы.

Таким образом, в целях биоиндикации используют нарушения хромосом, биомембран, изменения активности ферментов и гормонов, физиологических процессов (обмена веществ, фотосинтеза, минерального и энергетического обменов); морфологические, анатомические, биоритмические и поведенческие отклонения; флористические, фаунистические, популяционно-динамические, биогеоценотические и ландшафтные изменения.

Теснота связи биоиндикаторов с отдельными объектами индикации может быть различной. Количественное выражение сопряженности индикатора и индиката определяется тремя параметрами: достоверность (Д), распространенность (Р) и значимость (Z) индикатора, которые вычисляются по формулам:

где Т – число случаев нахождения индикатора на объекте индикации,

R– общее число встреч индикатора,

S– общее число встреч индиката.

То есть при оценке достоверности исходят из суммы участков, на которых зафиксирован индикатор, и определяют процент участков, на которых он сопряжен с индикатом. При определении же значимости за целое принимается сумма изученных участков индиката и определяется частота встреч индикатора в их пределах. Индикаторы, обладающие высокой достоверностью, могут иметь очень малую значимость, если они встречаются редко. Поэтому для практического применения индикаторов надо знать и достоверность, и их значимость.

Простейшим способом определения достоверности индикатора применительно к какому-либо региону является описание пробных площадок на разных участках исследуемого сообщества в пределах данного региона (включая образцы почв, материнских пород и грунтовых вод). Если индикационное значение определяется впервые, то должно быть не менее 50 описаний площадок. Если же производится проверка уже известного индикатора, то число описаний можно сократить до 5–10. После статистической обработки полученного материала индикаторам можно давать оценку по шкале, приведенной в таблице 13.1.

Абсолютные индикаторы редки. На практике следует пользоваться индикаторами, имеющими степень достоверности выше 75%. В ряде случаев целесообразно обращать внимание и на отрицательные индикаторы, распространенные на объектах фона и практически не встречающиеся на объектах индикации.

Для многих растительных сообществ индикационное значение уже определено, и сведения о них внесены в специальные индикационные справочники. Для этих справочников выбраны индикаторы, обладающие высокой и достаточной достоверностью. К сожалению, большинство индикаторов проявляют свои свойства в пределах определенных природно-территориальных комплексов.

272

Таблица13.1. Ориентировочнаяшкала дляоценкисопряженностибиоиндикаторовииндикатов

По степени устойчивости связи с индикатом индикаторы классифицируют на панареальные (сохраняют связь с индикатом на всей территории ареала), зональные (имеют индикационное значение в пределах географических зон и подзон), региональные (сохраняют свое значение в пределах одной или нескольких областей со сходными физико-географическими условиями), локальные (обнаруживают связь с индикатом в одном физико-географическом районе).

Индикатор, имеющий непосредственную связь с индикатом, называется прямым. Если связь осуществляется через промежуточное звено – косвенным. Хорошо и непосредственно видимые индикаторы получили название экзоинди-

каторов, а скрытые – эндоиндикаторов.

Индикационные признаки индикаторов выявляют методами пассивного и активного мониторинга. При пассивном мониторинге в популяциях, группировках, сообществах свободно живущих организмов (вирусов, бактерий, грибов, лишайников, растений, животных) исследуют их состав, количественные показатели, структуру, видимые или незаметные отклонения от нормы, повреждения, обнаруживающие положительные корреляционные связи с вполне определенными индикатами и являющиеся следствием их прямого или косвенного влияния. Широкое распространение получили картографический и дистанционный методы с использованием аэрофото- и космических снимков, перспективны биохимические и генетические методы биоиндикационных исследований. К пассивному мониторингу относятся также и экспериментальные вегетационные опыты, где оценивают ответные реакции культивируемых организмов на действие различных по интенсивности природных и антропогенных факторов. При активном мониторинге пытаются обнаружить антропогенные стрессовые воздействия на тест-организмы или тест-объекты, находящиеся в стандартизированных условиях. При этом рекомендуется подвергать действию изучаемых факторов одновременно несколько видов растений или других организмов (видовой подход), различающихся по устойчивости к стрессорам, устанавливать особенности воздействия стрессоров в зависимости от их дозы. В качестве биотестов используются бактерии (особенно кишечная палочка), водоросли (в частности, хлорелла), низшие грибы, инфузории, низшие ракообразные, беззубки, личинки хирономид, рыб, земноводных, семена редиса, табака.

Преимущества живых индикаторов состоят в том, что они: суммируют все биологически важные данные об окружающей среде; отражают ее состояние в целом; устраняют трудную задачу применения дорогостоящих и трудоем-

273

ких физических и химических методов для измерения биологических параметров; вскрывают скорость происходящих в природной среде изменений; указывают пути и места скопления в экологических системах различного рода загрязнений; позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы и человека; дают возможность контролировать действие многих, синтезируемых человеком соединений; помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы.

13.2. Фитоиндикация

Фитоиндикационные исследования в настоящее время очень широко используются для оценки экологических режимов в различных сообществах, а также в качестве вспомогательных методов в геологии, почвоведении, ландшафтоведении, сельском и лесном хозяйстве.

Фитоиндикаторы – группа растений одного вида (или сообщество), по наличию и состоянию которых судят о естественных и антропогенных изменениях в среде, в том числе о присутствии и концентрации загрязнителей. Исходя из этих соображений выделяют природную и созологическую (природоохранную) фитоиндикацию.

К индикационным признакам относятся:

–флористические (различия в видовом составе);

–физиолого-биохимические (характеристики химического состава, обмена веществ, их аномалии, особенности состава пигментов, определяющих цвет растений);

–эколого-физиологические, в частности отношение к воде, засолению почв, характеру субстрата и т.д. (выявление ксерофитов, мезофитов, галофитов, петрофитов и др.);

–морфологические (размеры, особенности внешнего и внутреннего строения растений, в частности ветвления, пролиферации, искривлений и других отклонений, ширина годичных колец и др.);

–эколого-морфологические (особенности жизненных форм);

–онтогенетические (особенности фенологии, длительность развития);

–ассоциированность видов;

–структура сообществ (синузиальная, вертикальная и горизонтальная – особенности сложения ярусов, микрогруппировок, микрофитоценозов);

–эколого-динамические, эколого-генетические ряды, сукцессии (взаимоотношения и динамика сообществ в пространстве и во времени) и др.

Одной из форм систематизации и практического использования фитоиндикационной информации являются индикационные справочники, которые необходимы для широкого круга исследователей.

Методы фитоиндикации в самых общих чертах складываются из ряда приемов, выполняемых в полевых или лабораторных условиях. К числу методов, используемых в фитоиндикации, относят изучение жизненных форм и экобиоморф, динамики растительности, жизненности растений, дендрохронологический, лихенологический, гидробиологический и споро-пыльцевой методы. Основными являются: метод эталонов и метод экологических профилей.

274

13.2.1. Природная фитоиндикация 13.2.1.1. Методы экологической оценки среды при помощи растений 13.2.1.1.1. Метод эталонов

Метод эталонов, или эталонных участков, применяют для выявления в полевых условиях видов-индикаторов и растительных сообществ-индикаторов. Эталонный участок – это участок с естественной растительностью, являющийся как бы образцом (эталоном) определенных условий и сопряженных с ними растительных сообществ.

Существуют два пути выбора эталонных участков. Эталонный участок выбирается на месте, где заранее известны условия, для которых надо установить растительные индикаторы. Обычно это участки с хорошо изученным геологическим строением, глубиной залегания грунтовых вод или же нахождением на нем полезных ископаемых. Это могут быть и участки с детально изученными типами почв, включая ее агрохимическую характеристику, или участки буровых скважин, родников, колодцев и др.

В другом случае эталонный участок выбирается по характеру растительности, т.е. выбирается участок какого-либо растительного сообщества, индикационное значение которого надо установить. Выявление индицируемых условий производится после описания растительности. Такие эталонные участки используются для установления почв по характеру растительности.

Размеры эталонных участков устанавливают естественными границами или же описывают площадку стандартного размера. Избираемые для описания площадки должны быть по возможности однородными в отношении внешних условий; кроме того, сообщество должно выглядеть гомогенным. Величина пробной площади зависит от типа растительности: для травянистых сообществ она составляет 25–100 кв. м, для лесных – 400–2000 кв. м.

Когда площадка выбрана, надо указать ее местоположение и описать растительное сообщество. Отмечаются все виды, встречающиеся на площадке, а для лесных сообществ указывается их распределение по ярусам. Для каждого вида указывается степень обилия (проективного покрытия) по шкале обилия или численности. Обычно используют шкалу Браун-Бланке или Л.Г. Раменского. Учитывают также жизненность видов, характер произрастания и др. То есть наплощадке делается геоботаническое описание растительного сообщества.

13.2.1.1.2. Метод экологического профилирования и экологические шкалы

Метод экологического профилирования используют для выявления индикационных зависимостей в общей системе внутриландшафтных связей. Для прокладки экологического профиля надо выбрать участок с наибольшим разнообразием сообществ, а линия профиля должна проходить через все элементы рельефа. Выбор участка можно сделать на основе изучения топографической карты или аэрофотоснимков. Длина профиля может варьировать от нескольких метров до многих километров. Работа на профиле включает следующие этапы: выделение сообществ, пересекающих профиль, и измерение их протяженности по профилю; выявление приуроченности сообществ к рельефу и зарисовка; подробное геоботаническое описание сообществ на профиле; детальная характе-

275

ристика эдафических условий. Фактически профиль представляет собой систему эталонных, взаимосвязанных участков.

На основе полевых данных вычерчивается экологический профиль. В первую очередь на него наносится рельеф, с учетом полевых зарисовок, по данным топографической карты. Рельеф вычерчивается в определенном горизонтальном и вертикальном масштабе.

Сверху на линию рельефа условными безмасштабными знаками наносится растительность. Ниже линии профиля отмечаются почвы и горные породы, распространенные на линии профиля, их мощность. Если вскрыт водоносный горизонт, и его простирание прослеживается достаточно четко, на профиль наносится его верхняя граница. Ниже профиля вычерчиваются диаграммы, графики, отражающие геохимические и гидрохимические измерения, засоление почво-грунтов и др.

Многие из характеристик среды измерить в полевых условиях довольно сложно. Инструментальные наблюдения по комплексу факторов стоят слишком дорого и требуют длительных стационарных исследований. Эту задачу можно успешно решать, используя метод индикационных экологических шкал.

Все экологические типы растений располагают по отклику в порядке возрастания действия фактора внешней среды. Итогом такого ранжирования становится экологический ряд – это ряд видов или сообществ, последовательно расположенных вдоль градиентов среды. Например, градиентный ряд по отношению к богатству почвы будет выглядеть так: олиготрофы – мезоолиготрофы – мезотрофы – мезоэвтрофы – эвтрофы. Поскольку названия экологических типов и жизненных форм растений громоздки, предложено заменить их числовыми рядами. Оценив числовыми баллами отношение видов растений к отдельным экологическим факторам, получаем экологические шкалы. Так, в приведенном выше примере экологических рядов по трофности почвы мы получили 5- балльную шкалу по богатству почвы. Положение видов на таких шкалах соответствует их экологическому оптимуму, т.е. условиям, в которых виды обычно встречаются с высоким обилием (проективным покрытием) или же показывают экологическую амплитуду в интервале «от» – «до». Соответственно, разработаны оптимумные (шкала Г. Элленберга) и амплитудные (шкала Л.Г. Раменского) экологические шкалы. В оптимумных экологических формулах показан оптимум вида на шкале фактора. В амплитудных формулах показаны амплитуды ступеней, в пределах которых растение достигает того или иного уровня обилия. При оценке местообитания по оптимумным и амплитудным шкалам большое внимание уделяется обилию видов в фитоценозе.

13.2.1.1.3. Метод экологической оценки среды по шкалам Л.Г. Раменского

Для определения экологических условий местообитания конкретного растительного сообщества Раменский предложил два метода: метод засечек и метод ограничений.

Метод засечек основан на использовании кривых зависимости обилий вида от факторов среды. Такие кривые вычерчиваются для всех видов сообщества, и на каждой кривой отмечаются точки, соответствующие обилию вида в данном описании. Точку, показывающую величину обилия, называют «засеч-

276

кой». Это значит, что для данного растения подходит отмеченная засечкой ступень увлажнения или другого фактора. Затем выписывают значения засечек в ранжированный ряд, медиана которого принимается за искомую ступень фактора.

Метод засечек на кривых и его табличная модификация очень громоздки и применяются при начальной разработке экологического ряда местного значения. Когда созданы экологические формулы по каждому растению, используют метод ограничений. Принцип его сходен с методом засечек. Сначала выписывают два ранжированных ряда ограничительных ступеней, соответствующих обилиям видов в сообществе. Первый («от») – ряд в убывающем порядке значений ограничительных ступеней со стороны наиболее влажных амплитуд к сухим – сухое крыло ряда. Второй («до») – в возрастающем порядке ограничительных ступеней со стороны наиболее сухих амплитуд к влажным – влажное крыло ряда. В качестве примера, используем описание болотномятликово-луговолисохвосто- вого луга, сделанное в центральной пойме реки Десны (табл. 13.2).

Таблица13.2. ПримеррасчетасреднегобаллавыраженностифакторапошкаламЛ.Г.Раменского

Из описания получаем два ряда ограничительных ступеней:

Перекрывание этих двух рядов ограничительных ступеней произошло у ступени 75. Следовательно, ступень увлажнения определяется как 75. Справа от нее расположены ступени 74 и 76, которые дают такое же число: (74+76):2=75. Слева расположены ступени, дающие значение, близкое к полученному решению: (77+72):2=74,5. Местообитание данного сообщества характеризуется как влажнолуговое (ступени 64–76 по шкалам Раменского).

Реально достигаемая точность индикации факторов по шкалам Раменского не превышает 5±1 балл. Излишняя дробность шкал Раменского дает мнимую точность. Поэтому в практической работе предпочтение надо отдавать шкалам с ограниченным числом градаций.

13.2.1.1.4. Экологическая оценка среды по шкалам Г. Элленберга

Шкалы Г. Элленберга, как и все оптимумные шкалы, построены по следующему принципу: балл 1 всегда выражает наименьшее, а балл 12 – наивысшее значение фактора. Поскольку эвритопные виды не обладают индикаторной ценностью, они не используются в оценке местообитания. Элленберг выделил их в отдельную категорию «×».

Экологическая оценка местообитания с помощью шкал Элленберга проводится следующим образом. В полевых условиях делают геоботаническое описание фитоценоза или серию описаний. Степень количественного участия (обилия или проективного покрытия) каждого вида на пробной площадке оценивают в баллах по шкале Браун-Бланке:

5 – проективное покрытие более 75%;

4 – проективное покрытие – 50–75%;

3 – проективное покрытие – 25–50%;

2 – проективное покрытие – 5–25%; 1 – особи вида многочисленны, но покрытие до 5%.

+ – особи вида разрежены, покрытие до 1%

r – очень редко, не более 4 экземпляров на площадке.

В геоботаническом описании для каждого вида проставляют балл изучаемого фактора или же группы факторов. Балльные оценки, показывающие обилие видов по шкале Браун-Бланке (при этом балл «+» принимается за «1») перемножают на баллы, характеризующие отношение видов к экологическим факторам. Полученные цифры суммируют. Сумму, полученную от перемножения баллов, делят на сумму балльных оценок всех видов в описании шкалы Браун-Бланке и получают средний балл выраженности фактора.

Определение среднего балла делается по формуле:

где X – средний балл выраженности фактора; K1 – Кn – баллы видов по шкале Браун-Бланке, X1 – Хn – баллы по экологическим формулам (см. Приложение 2).

В таблице 13.3 приведен пример расчета среднего балла (средневзвешенный индекс) выраженности фактора в местообитании болотно-мятликово- лугово-лисохвостового сообщества.

278

Таблица 13.3. Пример расчета среднего балла выраженности экологических факторов

по шкалам Г. Элленберга

Примечание. F – влажность почвы; R – кислотность почвы; N –обеспеченность минеральным азотом.

Полученный результат характеризует местообитание как влажное (F-7,0), слабокислое (R-6,5), со средним содержанием минерального азота в почве (N- 5,0).

Расчет среднего балла выраженности фактора можно сделать и по числу видов в описании, имеющих одинаковое число баллов изучаемого фактора. Установив число видов с одинаковыми баллами фактора, перемножают балл фактора на число видов, имеющих такой балл. Полученную сумму делят на число учтенных видов и получают средний балл фактора. В качестве примера