Экология_Федорук

Немного гипотонической мочи

Рис. 3. Осморегуляция у пресноводных (а) и морских (б) костистых рыб (из Ю. Одума, 1975)

ем проницаемых мембран постоянно угрожает излишнее об­ воднение в результате насасывания (рис. 3), они не потребляют воду и имеют хорошо развитую выделительную систему. Гидробионты соленых водоемов гипотоничны по отношению к вод­ ной среде. Ввиду высокого содержания солей в водной среде они, во избежание обезвоживания путем оттока воды, вынуж­ дены постоянно пить соленую воду. По причине этих биологи­ ческих особенностей пресноводные виды не могут жить в мо­ рях, а морские —не переносят опреснения. По комплексу пока­ зателей вода является уникальной средой, пригодной для жиз­ ни любых форм организмов.

Наземно-воздушная среда включает часть атмосферы и по­ верхность земли, которая служит местом прикрепления, раз­ множения растений и животных. Воздух в отличие от воды не может обеспечить организму твердой опоры, в связи с чем на­ земные организмы обладают собственной опорной системой (механические ткани у растений, скелеты у животных). Опорой и одновременно источником воды и минеральных веществ для

19

наземных растений служит почва. Малая плотность воздуха оп­ ределяет его малую подъемную силу. Воздух оказывает слабое сопротивление передвижению организмов по земле, благопри­ ятствует полету в воздухе, но затрудняет подъем по вертикали.

Свысотой давление воздуха понижается, обеспеченность кис­ лородом уменьшается, что ведет к учащению дыхания у живот­ ных и их обезвоживанию. Для большинства животных высота около 6000 м составляет верхнюю границу жизни.

Среда неоднородна по горизонтали и вертикали и в отличие от океана прерывна. Постоянными физическими барьерами служат горы, реки, пустыни. Специфические особенности со­ стоят в хорошей обеспеченности светом, постоянстве и высо­ ком содержании кислорода (до 21%), азота (78,1%) и других га­ зов, постоянном движении воздушных масс (ветер, бури, урага­ ны), характере осадков (ливневые или моросящие дожди, снег), а также в значительных колебаниях температурного режи­ ма. Количество тепла, как и количество выпадающих осадков, зависит от широты местности, сезона года и даже времени су­ ток. Влажность в наземно-воздушной среде в отличие от вод­ ной сама по себе выступает важным лимитирующим фактором.

Спостоянными потерями воды, которые происходят при транспирации и испарении, связаны процессы миграции ве­ щества и рассеяния энергии.

Характер распределения солнечной энергии по широте и высоте, а также неравномерность увлажнения (на суше) опре­ деляют явление географической зональности и вертикальной по­ ясности. Годовая температура понижается при движении с юга на север на каждые 100 км (или 1° широты) на 0,5 °С, а с под­ нятием в горы —на 0,6 °С на каждые 100 м. Зональный харак­ тер носят основные природные процессы: климатические, гид­ рологические, геохимические, эдафические, геоморфологиче­ ские, биогеографические и др. Закономерности и количествен­ ные характеристики природных процессов по профилю через основные природные зоны Восточной Европы отражает схема (рис. 4).

Географическая зональность представляет собой одну из важнейших природных закономерностей. Явление зонально­ сти было известно А. Гумбольдту, некоторым русским геогра­ фам, но только В.В. Докучаеву предстояло в 1899 г. сказать обобщающие слова: «Вода, земля, огонь (тепло и свет), воздух, а равно растительный и животный мир, благодаря астрономи-

20

Рис. 4. Схема изменений климата, растительности и почв вдоль профиля через основные природные зоны Восточной Европы с северо-запада на юго-восток до Прикаспийской низменности. Черным показан гумусовый горизонт, штри­ ховой линией - иллювиальный горизонт (из В. Лархера, 1978)

ческому положению, форме и вращению нашей планеты вок­ руг оси, несут на своем общем характере резкие и неизглади­ мые черты закона мировой зональности».

В соответствии с явлением зональности и поясности хоро­ шо выражена дифференциация географической оболочки Зем­ ли, проявляющаяся в последовательной и определенной смене географических поясов и входящих в них зон. В северном полу­ шарии выделяют естественноисторические, или природные, зо­ ны: ледовую, тундровую, лесотундровую, хвойных лесов, или та­ ежную, широколиственных лесов, лесостепную, степную, полу­ пустынную, пустынную умеренную, субтропических лесов, пус­ тынную тропическую, саванную и экваториальных лесов. От подножья гор к вершинам, подобно широтной зональности, проявляется вертикальная поясность. Зоны и пояса отличают­ ся определенным сочетанием тепла и влаги, характерным типом почв. Влагооборот определяет миграцию химических элемен­ тов, геохимические особенности ландшафтов, например засо­ ленность почв пустынь, промывной режим подзолистых почв в зоне хвойных лесов. Природными особенностями зон и поясов в значительной степени определяются биоразнообразие, образ жизни и характер адаптаций организмов.

21

Почва как среда жизни. Образование почвы связано с лито­ генным процессом, ведущим к образованию глинистых мине­ ралов, и процессом биогенным, способствующим образованию гумуса —устойчивого органического вещества. Сначала влаж­ ные участки суши заселялись цианобактериальными, затем альгобактериальными и альгогрибными сообществами. Почва как корнеобитаемая система начала формироваться с появле­ нием сосудистых растений. Она примерно 450 млн лет назад сменила древнюю кору выветривания. Для многих видов почва играла роль переходной к наземному образу жизни среды. В на­ стоящее время она является основной средой обитания наибо­ лее древних форм жизни на суше —прокариотов.

Почва соприкасается с подстилающей горной породой, ат­ мосферой, поверхностными и подземными водами. Между почвой и этими природными телами, а также растениями и жи­ вотными происходит постоянный обмен веществом и энерги­ ей. Почва является трехфазной системой. Твердая фаза почвы подразделяется на органическую, минеральную и органомине­ ральную; воздушная —на газообразную и парообразную; водная фаза почвы включает в себя воду свободную и сорбционно свя­ занную. Твердые частицы почвы окружены воздухом и водой, поэтому она обладает рядом специфических физических свойств и существенно отличается от других сред жизни. От горных пород, на основе которых она образовалась, почва отли­ чается особым качественным свойством —плодородием. Содер­ жание гумуса в почве составляет масштабное отступление от правила Виноградского, согласно которому все синтезируемые биотой вещества подвергаются деструкции.

Почва обладает определенными водно-воздушным и темпе­ ратурным режимами и рядом специфических свойств.

Вода в почве испытывает действие сил разной природы: си­ лы тяжести, сил молекулярного притяжения, исходящих от почвенных частиц, и сил молекулярного притяжения, действу­ ющих между самими молекулами воды. Почвенная вода нахо­ дится в разных состояниях (рис. 5, 6). Вода гигроскопическая сорбируется почвой из паров, находящихся в воздухе. Она ок­ ружает почвенные частицы в виде пленки, прочно удерживает­ ся силами притяжения этих частиц, не передвигается и недо­ ступна для использования, составляя так называемый «мерт­ вый» запас. Кроме прочносвязанной (гигроскопической) воды в почве имеется вода рыхлосвязанная, или пленочная. Она рас­

22

Частица почвы Гигроскопическая вода

Капиллярная вода

Воздух или гравитационная вода

Рис. 5. Типы почвенной воды

полагается на поверхности пленки гигроскопической воды, за­ метно утолщая ее, может переходить от почвенных частиц с бо­ лее толстой пленкой к частицам, у которых пленка тоньше (так называемое пленочное передвижение). Мельчайшие поры (диаметром 0,2—0,8 мк) занимает вода капиллярная (подвиж­ ная). Она легко испаряется, передвигается по порам (восходя­ щий ток) и используется растениями. Наиболее крупные поры почвы заполняет вода гравитационная. Она также свободна, подвижна и передвигается вглубь почвы под влиянием силы тяжести (нисходящий ток). Дойдя до водонепроницаемого слоя, вода начинает накапливаться над ним и становится грунто­ вой. В почвенном воздухе содержится также вода парообразная.

Почвенная влага представляет собой раствор. Его состав и концентрация зависят от характера поч­ вы. Важнейшим показателем почвенной среды является реакция почвенного рас­ твора, которая определяется соотношени­ ем концентраций свободных ионов водо­ рода и гидроксильных ионов. Она опреде­ ляет направление и скорость химических

процессов. Может быть кислой (pH ни­ же 7), нейтральной (pH равно 7) и щелоч­ ной (pH выше 7).

Известковые, засоленные почвы име­ ют pH почвенного раствора выше 7, а

Рис. 6. Вода в почве (по Н.А. Качинскому, 1975).

У — частицы почвы; 2 - гравитационная вода; J, 5 - гигроскопическая вода; 4 — почвенный воздух с парами

воды; 6 — зона открытой капиллярной воды; 7 - зона замкнутой капиллярной воды; 8 — уровень грунтовой

воды; 9 — грунтовая вода

23

сфагнумовые торфяники —ниже 4. Кислотность существенно влияет на рост растений и жизнь животных. Простейшие, на­ пример, живут в пределах pH от 3,9 до 9,7; дождевые черви не переносят pH ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы щелоч­ ные (pH выше 7).

Для водного, воздушного и температурного режимов поч­ вы, а следовательно, для жизни организмов, большое значение имеют сложение, структура и порозность почвы.

Сложение почвы отражает степень и характер ее плотности и порозности. Сложение определяется гранулометрическим со­ ставом почвенных компонентов, химическим составом и влаж­ ностью. Наиболее благоприятны для жизни организмов почвы с рыхлым сложением в отличие от почв плотного и очень плот­ ного сложения. Тяжелые глинистые почвы, например, лучше удерживают влагу, но хуже прогреваются, менее воздухопрони­ цаемы и пригодны для жизни, чем почвы песчаные.

Структура почвы определяется степенью выраженности отдельностей (агрегатов), которые имеют разную форму (кубо­ видную, призмовидную, плитовидную) и величину (от 1 мм до 10 см). Агрегирование определяется физическими процесса­ ми, корневой системой растений, жизнедеятельностью почвен­ ных организмов, наличием в почве гумуса, глинистого вещест­ ва, ионов кальция и магния, гидроксидов железа и алюминия, зависит также от механического состава почвы и степени ее об­ работки. Структурные почвы обладают благоприятным водно­ воздушным режимом и максимально наполнены жизнью.

Порозность почвы, или скважность, характеризуется наличи­ ем полостей (пор) между частицами почвы и зависит от структу­ ры почвы, ее плотности. Количество пор и их размеры уменьша­ ются с глубиной. Порозностью обеспечивается циркуляция во­ ды и воздуха, жизнь и передвижение животных в почве. Благода­ ря наличию пор разного диаметра в почве создается обилие микросред обитания. Почва с низкой порозностью менее всего пригодна для жизни. В таких почвах кислород для большинства животных становится ограничивающим фактором. Почвенный воздух содержит всегда меньше кислорода и больше углекисло­ ты, чем воздух атмосферный. Кислород интенсивно потребляет­ ся, а углекислый газ, наоборот, образуется и накапливается.

Количество кислорода уменьшается с глубиной, повышени­ ем влажности и температуры почвы. При пониженных темпе­ ратурах кислород более интенсивно заполняет пространства

24

между почвенными частицами. Количество углекислого газа с глубиной, как правило, возрастает. При избыточном увлажне­ нии, гниении растительных остатков в почве могут создаваться анаэробные условия, накапливаться аммиак, сероводород, ме­ тан и другие токсические газы.

Для живых организмов большое значение имеет темпера­ турный режим почвы. Основным источником тепла является солнечная радиация (прямая и рассеянная). Некоторое коли­ чество тепла почва получает от воздуха в результате разложе­ ния органических остатков и из недр земли. Резкие температур­ ные колебания затрагивают только самые верхние ее слои и на глубине более 1 м заметно сглаживаются. Почва обладает спо­ собностью поглощать тепло, но ее теплоемкость значительно ниже теплоемкости воды.

Выражением стратиграфии почвы являются генетические почвенные горизонты. Система взаимосвязанных генетиче­ ских горизонтов, производимых в ходе почвообразовательного процесса, составляет почвенный профиль. Профиль дерновоподзолистой почвы включает лесную подстилку (Л0), горизон­ ты перегнойно-аккумулятивный, или гумусовый О^), элюви­ альный, подзолистый, или вымывания (Л2). иллювиальный (В)

и материнскую породу (горизонт С). В горизонтахА0 иА^ проис­ ходят главным образом процессы накопления и преобразования органического вещества; в горизонте Л2 преобладает вымыва­ ние; в горизонте В накапливаются минеральные вещества. Мате­ риал материнских пород постепенно преобразуется в почву.

По почвенному профилю изменяются содержание в почве гумуса и минеральных веществ, ее физические свойства, свето­ вой режим и соответственно —насыщенность жизнью. Наиболь­ шей физической, химической и биологической активностью ха­ рактеризуется верхний, гумусовый, горизонт почвы (рис. 7). В нем находится основная масса органического вещества, оби­ тает множество живых организмов —от микроскопических бак­ терий и грибов, основных деструкторов органического вещест­ ва, до мелких млекопитающих (кроты, землеройки, слепыши и др.). Особое место занимают дождевые черви, которые, пропус­ кая через пищеварительный тракт почву с органическим ве­ ществом, существенно повышают почвенное плодородие. Дож­ девые черви могут за год переработать на 1 га до 500 т почвы, увеличивая содержание азота в 5 раз, фосфора —в 7, калия —в 11, магния —в 3 раза.

25

Рис. 7. Плотность населения луговой почвы (на 1 м2) до глубины около 30 см (по А. Брауну, 1988):

1 — максимум; 2 — минимум

Почва —уникальная среда жизни. По данным генетиков, с ней связано 92% генетического разнообразия. Организмы жи­ вут в порах, заполненных водой, на стенках почвенных частиц, в скважинах и целых системах проложенных ходов. Они аэро­ бы и анаэробы, фотосинтезирующие, потребляющие и раз­ рушающие органическое вещество. Почва, по выражению В.И. Вернадского, «сгущение жизни».

26

Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых организмов сформировалась особая биотическая сре­ да. Предпосылками для ее возникновения послужила гомеостазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бакте­ рии, актиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов. Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров,

всвязи с чем паразит не испытывает необходимости в выра­ ботке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограни­ ченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укры­ вает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жиз­ ненное пространство, особенно для внутриклеточных орга­ низмов, связана с трудностями обеспечения кислородом и за­ щитными реакциями организма хозяина (более подробно о среде см. гл. 12).

Существенно отличается от сред жизни животных и расте­ ний окружающая человека среда. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: соб­ ственно природной среды; квазиприродной среды, возник­ шей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энерге- тический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов

вприроде; среды социальной (культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и чело­ вечества в целом самими людьми), играющей особую роль в жизни человека.

Впределах сред жизни выделяют среды обитания и место- обитания, непосредственное место жизни группы особей или вида, его «адрес». В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также среды с со­ леной и пресной водой, стоячей и проточной водой и др. Каж­ дая из них располагает множеством местообитаний. По отно­ шению к наземным животным выделяют местопребывания, называемые стацией (от лат. statio — местопребывание). Под стацией понимается часть местообитания, используемого попу­ ляцией временно либо для ограниченных целей (ночевок, пита­ ния, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus ), например, располагает местом зимовки, местом летне­ го кормления и местом размножения. Стацию иногда рассмат­

27

ривают как местообитание популяции. Главным акцентом в по­ нятии «местообитание» является «качество» участка: высота над уровнем моря, экспозиция, режим грунтовых вод, возмож­ ность затопления местности, физические и химические свой­ ства почвы и др. В природе выражена иерархия местообитаний, как бы вставленных друг в друга: фитоценоз, микрогруппиров­ ка, синузия, дерево, дупло, заполненное органическим вещест­ вом. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множест­ во экологических ниш и является одним из факторов многооб­ разия видов на Земле.

Наряду с абиотической средой жизнь любой особи, попу­ ляции, вида определяется средой биотической. Ж изнь орга­ низмов в косной среде привела к возникновению современ­ ной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кисло­ родного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов, к изменению химического состава вод Мирового океана, формированию почвы, определяющей в значитель­ ной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов (береговых, барьерных и кольцевид­ ных), или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 2300 км, в ширину - от 30 до 150 км). Основными создателя­ ми рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые по­ липы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют их многочисленные виды самых разных сис­ тематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнопо­ лостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, игло­ кожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.

Значение имеет также популяционная среда, создаваемая от­ дельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снеж­ ного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, се-

Латинское название указывается при первом упоминании вида в тексте.

28