из электронной библиотеки / 264554655877873.pdf

150

3.Каменский, А.А. Общая биология. 10-11 классы: учеб. для общеобразоват. учреждений / А.А. Каменский. – М.: Дрофа, 2008. – 367 с.

4.Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям / А.П. Садохин. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2009. – 447 с.

5.Рузавин, Г.И. Концепции современного естествознания: учебник для студ. высших учебных заведений, обучающихся по гуманитарным специальностям / Г.И. Рузавин. – 3-е изд., стер. – М.: ИНФРА-М, 2012. – 270 с.

1.Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик

клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл – комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении (рис. 2.10).

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1–1,5 ч, 02-периода интерфазы –2–5 ч, S-периода интерфазы – 6–10 ч.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом – ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического материала эукари-отической клетки (основная часть внеядерной ДНК животной клетки находится в митохондриях).

151

Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают: а) хранение генетической информации, б) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации, в) регуляцию считывания наследственной информации, г) удвоение (самокопирование) генетического материала, д) передачу его от материнской клетки дочерним.

2. В.Ф. Гофмейстер – открытие хромосом (кон. 19 века)

Амитоз – прямое деление клеток, при котором ядро начинает делиться без видимых предварительных изменений, при этом не обеспечивается равномерное распределение ДНК между двумя дочерними клетками (так как при амитозе хромосомы не образуются).

Митоз – процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого наследственный материал сначала удваивается, а затем равномерно распределяется между дочерними клетками.

Мейоз – особый вид деления клетки, во время которого из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

Известны две основные формы размножения организмов: бесполое и половое.

Бесполое размножение. В бесполом размножении принимает участие только одна родительская особь, которая делится, почкуется или образует споры. В результате формируются две или больше дочерних особей, сходных по своим наследственным признакам с родительской особью.

Бесполое размножение широко распространено у бактерий и синезеленых водорослей. У них отсутствует мейоз. Эти прокариотические организмы имеют наиболее простую форму бесполого размножения: их тело делится пополам и образуются две дочерние особи, каждая из которых представляет собой целый самостоятельный организм. Делением на две и больше частей размножаются простейшие (амебы, эвглены, инфузории, споровики), одноклеточные зеленые водоросли; их клетки делятся путем митоза.

Почкованием размножаются дрожжевые организмы, гидры, гидроидные и коралловые полипы и ряд других беспозвоночных. При почковании небольшой участок тела родительской особи отделяется, т. е. отпочковывается, растет и превращается в новую особь. Ряд видов плоских червей, морские звезды могут размножаться разделением их тела на несколько частей, каждая из которых восстанавливает недостающие органы и превращается в целый организм, идентичный родительской особи.

Большинство растений размножается бесполым путем с помощью спор – гаплоидных клеток, покрытых плотной оболочкой и устойчивых к действию неблагоприятных условий внешней среды. Споры образуются

152

преимущественно у наземных растений. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, которые имеют жгутики и активно передвигаются в водной среде. Споры же наземных растений неподвижны и пассивно переносятся ветром, водой, животными.

Среди растений широко распространено вегетативное размножение, формы которого очень разнообразны. Многие деревья и кустарники размножаются отводками (виноград, орех, смородина, слива и др.), усами (земляника, лютик ползучий), корневыми отпрысками (лиственные и хвойные деревья, многие травы), а также порослью (на корнях и пнях деревьев). Вегетативное размножение осуществляется также луковицами (лук, тюльпан и др.), клубнями (картофель), корневищами (многолетние дикорастущие травы, ирис, мята и др.). Деревья и кустарники могут размножаться черенками.

Вегетативное размножение растений имеет огромное практическое значение и широко применяется в плодоводстве при разведении всех видов плодовых деревьев и ягодных кустарников, в овощеводстве, цветоводстве, полеводстве, лесоводстве.

Половое размножение. В половом размножении растений и животных участвуют две особи: мужская и женская,и у каждой из них в половых органах образуются половые клетки гаметы. В организме женской особи образуются яйцеклетки; у мужских особей – сперматозоиды. Женская и мужская гаметы сливаются, и образуется зигота, или оплодотворенная яйцеклетка, которая дает начало развитию нового организма.

Половое размножение имеет огромное биологическое значение. Его преимущество перед бесполым размножением заключается в том, что оно создает возможность перекомбинации наследственных признаков обоих родителей. Поэтому потомство может быть более жизнеспособным, чем каждая из родительских особей. Половому размножению принадлежит важнейшая роль в эволюции организма.

Половое размножение животных. Огромное большинство животных размножается только половым путем. Размеры и форма половых клеток различаются у разных видов беспозвоночных и позвоночных.

Яйцеклетки имеют чаще всего округлую форму, и в их цитоплазме содержится запасное питательное вещество – желток. Яйцеклетки неподвижны.

У большинства позвоночных животных яйцеклетки мелкие. Например, у кролика диаметр яйцеклетки равен 0,2 мм. У рыб, амфибий, рептилий и птиц яйцеклетки крупные и содержат много желтка. Наиболее крупных размеров достигают яйцеклетки птиц. Вспомните строение яйца птиц из курса зоологии. Яйцо птицы имеет, как это видно из рисунка 90 довольно сложное строение.

153

Мужские половые клетки – сперматозоиды – отличаются от яйцеклеток значительно меньшими размерами и подвижностью. Рассмотрите строение сперматозоида млекопитающих. Он имеет форму длинной нити, в которой различают головку, шейку, хвостик. В головке располагается ядро, содержащее ДНК. В шейке содержится центриоль. С помощью хвостика сперматозоид передвигается.

3. Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша. Этапы развития: описательный (Мальпиги, Вольф 17-18 вв), сравнительный (Мечников, Бэр 18-19вв), экспериментальный (Фогт, Ру 19-21вв). Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии:

1) оплодотворение и образование зиготы;

2)дробление и образование бластулы;

3)гаструляция;

4)гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов;

5)системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями:

1)размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В

2)рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление);

3)созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды;

4)формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды. Овогенез проходит три периода:

154

1)размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядкавступают в фазу малого роста;

2)рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле;

3)созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза:

1)лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета.

2)зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты.

3)пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид.

4)диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала.

5)диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрытаакросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.

В хвосте различают:

155

1)шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками;

2)промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями;

3)главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой;

4)конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты. Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-

липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации.

Выделяют 4 типа:

1)делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какоголибо участка;

2)дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы;

3)инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°;

4)транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80

%клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

156

4. Онтогенез – процесс индивидуального развития особи от начала ее существования до конца жизни. Это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которых формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению.

Убактерий и простейших онтогенез практически совпадает с клеточным циклом и начинается с возникновения одноклеточного организма в результате деления материнской клетки, а заканчивается очередным делением этого организма или смертью от неблагоприятных воздействий.

Умногоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с выделения группы клеток материнского организма, которые, делясь митозом, формируют новую особь со всеми ее системами и органами.

Утех видов, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы – первой клетки нового организма.

Периоды онтогенеза:

1. Эмбриональный: представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов.

2. Постэмбриональный: начинается с завершения эмбрионального периода. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.

Типы онтогенеза:

Периоды и сроки онтогенеза очень сильно различаются у различных групп живых организмов. Например, у очень многих позвоночных большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии. Напротив, у многих насекомых взрослая стадия – самая короткая и длится всего несколько часов, необходимых для воспроизведения потомства. Очень велики различия в жизненных циклах животных, растений и грибов.

Тема 6.5. Наследственность и изменчивость

План:

1.История развития генетики.

2.Закономерности наследования.

3.Хромосомная теория наследственности и теория гена.

4.Изменчивость.

5.Мутации: виды, причины, соматические и генеративные мутации.

Список рекомендуемой литературы:

1.Горелов, А.А. Концепции современного естествознания: учебное

пособие / А.А. Горелов. – М.: Центр, 2003. – 208 с.

2.Естествознание 10-11классы: профильное обучение: учебное пособие / Л.Н. Харченко. – М.: Дрофа, 2007. – 223 с.

3.Каменский, А.А. Общая биология. 10-11 классы: учеб. для общеобразоват. учреждений / А.А. Каменский. – М.: Дрофа, 2008. – 367 с.

4.Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям / А.П. Садохин. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2009. – 447 с.

5.Рузавин, Г.И. Концепции современного естествознания: учебник для студ. высших учебных заведений, обучающихся по гуманитарным специальностям / Г.И. Рузавин. – 3-е изд., стер. – М.: ИНФРА-М, 2012. – 270 с.

1.Развитие генетики можно разделить на семь этапов.

158

Первый этап связан с именем Г. Менделя, который открыл законы наследственности. Скрещивая различные виды гороха, он догадался, что в зародышевую клетку включено два признака от обоих родителей, и если они неодинаковые, то у потомства проявляется только один доминантный признак. Второй – рецессивный признак остается не проявленным, а в следующем поколении они распределяются в соотношении 3:1.

Второй этап связан с опытами Вейсмана, который показал, что половые клетки обособлены от остального организма, и поэтому не подвержены влияниям, действующим на соматические ткани.

Третий этап. Открытие Гуго де Фризом существования наследуемых мутаций, составляющих основу изменчивости. На основе открытия де Фриз предположил, что новые виды возникают вследствие мутаций.

соответствует свое строго определенное число хромосом.

Пятый этап – установление Г. Меллером того факта, что генотип может изменяться под действием высокочастотных электромагнитных волн. Это легло в основу индуцированных мутаций, что позже было названо генной инженерией с ее возможностями вмешательства в генетическую структуру живого организма.

Шестой этап – выявление генетической основы процессов биосинтеза. (Дж. Бидл и Э. Татум)

Седьмой этап связан с расшифровкой структуры молекулы ДНК (Уотсон, Крик, середина 40-х годов ХХ века), который рассматривается как революция в молекулярной биологии. Было установлено, что молекула ДНК переносит генетическую информацию от поколения к поколению. Причем конкретный

вышеобозначенная проблема дарвиновской теории была решена.

2. Изучением наследственности и изменчивости занимается генетика. Законы наследственности Наследственность – всеобщее свойство живых организмов сохранять и

передавать из поколения в поколение свои признаки и свойства. Элементарной единицей наследственности является ген, представляющий собой участок молекулы ДНК, в котором закодирована информация о структуре одного белка.

Законы наследственности были установлены Грегором Менделем (обобщение сделано в публикации «Опыты над растительными гибридами», 8 февраля 1865 г.):

правило единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком,

159

все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным;

правило расщепления: при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление (явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантным, а части – с рецессивным признаком) и снова появляются особи с рецессивными признаками; эти особи составляют ¼ часть от всего числа потомков второго поколения;

закон чистоты гамет: при образовании гамет в каждую из них попадает только один из двух «элементов наследственности», отвечающих за данный признак;

правило независимого наследования признаков: при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга (справедливо только в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах).

3. Хромосомная теория создана Томасом Морганом:

1. Ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляет собой группу последовательно соединенных генов.

2. Аллельные гены расположены в строго определенных местах (локусах) гомологических хромосом.

3. Гены располагаются в хромосомах линейно, т.е. друг за другом.

4. В процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т.е. может происходить кроссинговер. Вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме.

Закон Моргана: гены, лежащие в одной хромосоме, попадают все вместе

водну гамету и наследуются сцеплено (работает не всегда из-за кроссинговера). Однако в процессе образования гамет (во время мейоза) происходит конъюгация хромосом и они могут обменяться аллельными генами. Это явление называется кроссинговер.

Гены и их взаимодействие Совокупность всех генов какого-либо организма – генотип, а

совокупность всех признаков организма – фенотип. Совокупность всех вариантов генов, входящих в генотипы всех особей какого-либо вида, получила название генофонда вида.

Аллельные гены – это гены, определяющие один признак. Если оба аллельных гена в соматических клетках какого-либо организма одинаковы, то такой организм называется гомозиготным, а если разные – то гетерозиготным. Аллельные гены подразделяются на доминантные (подавляющие) и рецессивные (подавляемые). При этом может иметь место как полное так и неполное доминирование, при котором доминантный ген не до конца подавляет рецессивный.