Конспекты по трем семестрам / Конспект. Учение о нервной системе, филогенез, онтогенез
.docxГлавная функция нервной системы: управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нервный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту).
Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Различают синапсы аксисоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона.
Три вида нейронов по функциям:
1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием - рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:
экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах;
проприоцепторы воспринимают раздражения в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.
2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.
3. Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии - в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным-скелетным и непроизвольным-гладким мышцам, железам).
Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС -нейронами спинного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов - афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле (ganglion spindle) или чувствительном узле черепных нервов (ganglion sensoriale nn. cranialii). Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях) раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам - в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции железы.
Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами - рецепторным (афферентным) и эффекторным (афферентным) - имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. В связи с этим становится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение.
П. К. Анохин и его школа экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами - обратную афферентацию. В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом создается возможность учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции. Таким образом деятельность нервной системы осуществляется при помощи замкнутой кольцевой рефлекторной дуги.
Нервную систему человека подразделяют на:
Центральная нервная система (спинной мозг и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества.)
Периферическая нервнаа систему (корешки спинного мозга, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека).
По анатомо-функциональной классификации подразделяют на:
Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела-сомы, а именно кожи, скелетных (произвольных) мышц. Этот отдел нервной системы выполняет функции связи организма с внешней средой при помощи кожной чувствительности и органов чувств.
Автономная (вегетативная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, непроизвольную мускулатуру органов, кожи, сосудов, сердца, а также регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Она подразделяется на: парасимпатическую часть, pars parasympathica, симпатическую часть, pars sympathica – система стрессовых ситуаций.
Нервная система в филогенезе
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, и все отмеченные реакции у них являются проявлением деятельности одной клетки.
Диффузная нервная система характерна для многоклеточных организмов. Таким образом, у них имеются эктодермальные клетки –рецепторы, а также эндодермальные клетки. Оба этих вида соединены между собой при помощи отростков и осуществляют реакцию организма на внешнюю среду. Воздействия внешней среды многоклеточные организмы воспринимают наружными эктодермальными клетками.
Узловая нервная система является следующим шагом в эволюции нервной системы. Она представлена многочисленными узлами, которые расположены в каждом сегменте животного, соединяющими их продольными столбами, а также крупным окологлоточным ганглием с окологлоточным кольцом, который является прототипом головного мозга. Таким образом эта система образует собой две нервно-брюшные цепочки и осуществляет нервную деятельность как на уровне всего организма, так и на уровне каждого сегмента.
Трубчатая нервная система, которая характерна для хордовых животных. Формируется длинный нервный тяж, внутри которого имеется полость. Туловищный отдел этой трубки – это спинной мозг, который состоит из ряда сегментов. В его вентральной части расположены двигательные клетки, аксоны которых формируют передние корешки, а сзади чувствительные клетки, которые формируют задние корешки. Передний отдел нервной трубки утолщается в связи наличия здесь органов чувств и жаберного аппарата, на ранних стадиях эмбриогинеза у всех животных он состоит из трех первичных нервных пузырей: ромбовидного, rhombencephalon, расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего, mesencephalon, и переднего, prosencephalon.
Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, telencephalon; промежуточный мозг, diencephalon; средний мозг, mesencephalon; задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata (bulbus). Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей мозговых пузырей, получивших название желудочков головного мозга.
В заднем мозговом пузыре (ромбовидном мозге), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара-п. udgus), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобладающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.
При переходе животных к новой среде обитания - из водной в воздушную-происходит развитие обонятельного анализатора, что вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря), где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния, появляется так называемый обонятельный мозг, rhinencephalon.
Последующее развитие головного мозга связано с возникновением новых рецепторных и эффекторных центров в коре, которые подчиняют себе нервные центры низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге), координируют их деятельность, объединяя нервную систему в структурное и функциональное целое. Этот процесс получил название кортиколизации функций. В переднем (конечном) мозге у амфибий, рептилий и птиц различают подкорковые центры (ядра полосатого тела) и кору, которая имеет примитивное строение. Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающих) приводит к тому, что этот отдел преобладает над всеми остальными и покрывает все отделы в виде плаща (pallium) или коры большого мозга (cortex cerebralis). На смену древней коре, paleocortex, а затем старой, archeocortex, занимающей у рептилий дорсальную и дорсолатеральную поверхности полушарий, приходит новая кора, neocortex. Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину, как бы свертываются, превращаются в гиппокамп и в прилежащие к нему отделы мозга.
Одновременно с этими процессами происходят дифференцировка и усложнение всех других отделов мозга: промежуточного, среднего и заднего, перестройка как восходящих (чувствительных, рецепторных), так и нисходящих (двигательных, эффекторных) путей. Так, у высших млекопитающих по сравнению с низшими нарастает масса волокон пирамидных путей, связывающих центры коры большого мозга с двигательными клетками передних рогов спинного мозга и двигательньми ядрами стволовых отделов головного мозга. Увеличение массы волокон проводящих путей (в филогенезе) непосредственно связано с увеличением объема плаща и формированием коры большого мозга.
Эволюция мозжечка и спинного мозга тесно связана с изменением способа перемещения животного в пространстве. Так, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и перемещающихся с помощью движений туловища, спинной мозг не имеет утолщений и состоит из примерно одинаковой величины сегментов. У животных, передвигающихся с помощью конечностей, в спинном мозге появляются утолщения, степень развития которых зависит от функциональной значимости конечностей. Если сильнее развиты передние конечности, например у птиц, то более выражено шейное утолщение спинного мозга. В мозжечке у птиц имеются боковые выпячивания-клочок, flocculus, самая древняя часть полушарий мозжечка. Формируются полушария мозжечка, высокой степени развития достигает червь мозжечка, uermis сегеbelli. Если преобладающими являются функции задних конечностей, например у кенгуру, то значительнее выражено поясничное утолщение. У человека диаметр шейного утолщения спинного мозга больше, чем поясничного. Это объясняется тем, что рука, являющаяся органом труда, способна производить более сложные и разнообразные движения, чем нижняя конечность.
Развитие нервной системы человека
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань-нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. В дальнейшем они также сращаются. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего (<плащевого>) слоя серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество.
Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.
Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки. Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество.
Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальное нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, ganglia spinalia, и чувствительные узлы черепных нервов, ganglia sensoridlia nn. craniallum. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы.
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг.
Нейробласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.
На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка простирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного мозга постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить, filum terminate. Примерно в течение 3 мес внутриутробного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит более интенсивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее заметное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к восхождению нижнего конца спинного мозга. Так, у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого-на уровне I-II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномозговые узлы формируются достаточно рано, поэтому восхождение спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже вертикальное (продольное по отношению к спинному мозгу). Вертикально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пучок корешков - так называемый конский хвост, cauda equina.
Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhombencephalon - ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telencephalon и промежуточный - diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata, s. bulbus.
Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости. Ранее других появляется теменной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего в дорсальную сторону мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб - мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon, состоящего из моста, pons, и дорсально расположенного мозжечка, cerebellum. Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка прорастают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroideus ventriculi qudrtl. В передних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, aqu.edu.ctus mesencephali (cerebri), который является полостью последнего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedu.ncu.li cerebri, а из дорсальных отделов - пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti ftectalis/ mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon).
В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis. Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.
Конечный мозг, telencephalon, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга. Непарная вначале полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.
Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга - базальные (центральные) ядра, nuclei basales. Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь полости бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолщение, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравномерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие борозды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячивания - извилины большого мозга.
Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы развивающимся здесь серым веществом - корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и сложность рельефа полушарий головного мозга.