новая папка 1 / 221039

Жаброногие рачки рода Artemia (Leach 1819)

этих водных беспозвоночных [2, 3]. Вслед-

распространены по всему миру, за исклю-

ствие этого таксономический статус многих

чением Антарктиды. Их ареал находится в

популяций артемии до сих пор не выяснен.

степях и полупустынях Европы, Азии, Аф-

Применение современных методов – моле-

рики и Америки, где они обитают в морских

кулярно-генетического, морфометрического,

осолоненных лиманах и в соленых континен-

цитогенетического, биохимического анали-

тальных озерах. На территории Западной

зов, теста на продуктивность – позволит ре-

Сибири и Урала имеется большое количество

шить вопрос видовой дифференциации рода

гипергалинных озер, в которых обитает арте-

Artemia. Помимо научной ценности артемия

мия. Рачки обладают самой совершенной ос-

имеет практическую значимость. Во всем

морегулирующей системой, позволяющей им

мире науплиусы артемии признаны лучшим

выживать в среде с высоким содержанием

стартовым кормом для личинок рыб и ра-

солей. Диапазон солености среды обитания

кообразных.

рачков очень широк и варьирует от 10 до

В этом плане настоящие исследования,

340 г/л [1]. Научный интерес к артемии вы-

посвященные изучению морфологической из-

зван ее адаптацией к экстремальным усло-

менчивости артемии уральских и сибирских

виям среды (высокая соленость, низкое со-

популяций, актуальны и необходимы. Они яв-

держание кислорода и т. д.). Рачки характе-

ляются частью мониторинговых работ лабо-

ризуются высокой экологической пластично-

ратории промысловых беспозвоночных ФГУП

стью. В зависимости от условий среды они

“Госрыбцентр” по изучению артемиевых озер

могут менять свои размеры и форму. Данный

Западной Сибири и Урала и выполнены с це-

факт установлен многими учеными, которые

лью определения влияния экологических фак-

исследовали морфологическую изменчивость

торов на показатели роста рачков.

© Бойко Е. Г., 2013

Основной показатель роста рачков – дли-

на тела – варьировал от 7,65 (Невидим) до

Рис. 1. Дендрограмма сходства по морфометри-

10,96 мм (Вишняковское). Наибольшая длина

ческим показателям девяти уральских и сибир-

абдомена отмечена у артемии из оз. Вишня-

ских популяций артемии

!!"

вежье и Эбейты. Общая минерализация озер

ческих характеристик классифицировать

данного кластера в период исследований

объект, т. е. отнести к той или иной группе

варьировала от 218,8 (Эбейты) до 276,5 г/л

[7] и выявить дискриминирующую функцию.

(Б. Медвежье) и в среднем составила (243,7 ±

На рис. 2 представлены диаграммы рассеива-

± 17,1) г/л. Коэффициент вариации минера-

ния изученных признаков в системе коорди-

лизации озер данной группы оказался не-

нат. Ввиду большого количества анализируе-

значительным – 12,2 %. Больший кластер

мых особей в девяти популяциях рачков, мы

объединил рачков из озер Соленый Кулат,

наблюдаем значительную область перекрытий

Ново-Георгиевское, Невидим, Вишняковское,

(см. рис. 2, А). Поэтому провели разделение

Актобан и Сиверга. Соленость данной груп-

изученных групп рачков по центроидам, пред-

пы озер оказалась меньшей и варьировала

ставляющим собой средние значения морфо-

от 77,9 (Сиверга) до 167,3 г/л (Актобан), в

метрических параметров всех особей (см.

среднем (117,1 ± 14,3) г/л. Коэффициент ва-

рис. 2, Б). Две функции дискриминируют изу-

риации минерализации озер данного клас-

ченные популяции рачков, одна из которых

тера 14,27 %. Таким образом, кластерный ана-

оказывает, несомненно, большее влияние. Ве-

лиз девяти исследованных популяций арте-

роятнее всего, под ней подразумевается со-

мии на основе морфометрических данных

леность среды. Такой вывод можно сделать,

показал наличие двух дифференцированных

если проанализировать распределение центро-

групп: первая объединила рачков из озер с

идов по оси Y. Мы наблюдаем увеличение дан-

соленостью выше 200 г/л, вторая – рачков

ного показателя по направлению к нулевой

из озер с соленостью до 200 г/л.

точке оси Y. В одну группу попали популяции

Помимо кластерного анализа, основной

артемии из озер с соленостью до 200 г/л, во

задачей которого является объединение

вторую – выше 200 г/л. Дискриминантный

объектов в иерархическое древо, примени-

анализ показал, что наибольший вклад в раз-

ли дискриминантный анализ. Цель дискрими-

деление изученных популяций рачков вно-

нантного анализа состоит в том, чтобы на

сят такие признаки, как число щетинок на

основе измерения различных морфометри-

фурке и длина фурки.

Таким образом, на основании кластерно-

факторов с такими параметрами, как длина

го и дискриминантного анализов выявили

тела, длина абдомена, длина первой антен-

наличие дифференциации изученных ураль-

ны и ширина головы.

ских и сибирских популяций артемии. Основ-

Обнаружены разные степень и направ-

ным дифференцирующим фактором являет-

ление взаимосвязи между изученными мор-

ся общая минерализация водоемов.

фометрическими характеристиками артемии

Артемиевые озера изучаемого региона по

и общей минерализацией водоемов в период

сумме ионов относятся к гипергалинным во-

исследований. Сильная отрицательная зависи-

доемам. Хлоридные анионы в озерной рапе

мость обнаружена между общей минерализа-

занимают доминирующее положение. Их кон-

цией и числом щетинок на фурке (r = –0,89),

центрация на порядок превышает содержа-

а также длиной фурки (r = –0,88). При уве-

ние сульфатных ионов, занимающих вторую

личении солености групповые средние по

позицию в составе анионов. Карбонатные и

данным показателям уменьшались, тогда как

гидрокарбонатные ионы имеют незначитель-

наиболее стабильный показатель роста рач-

ные концентрации. В катионном составе пре-

ков – отношение длины абдомена к длине

обладают ионы натрия и калия. Магний за-

тела – наоборот, увеличивался пропорцио-

нимает вторую позицию в катионном соста-

нально солености (r = 0,79). Остальные по-

ве рапы артемиевых озер. Из-за высокого

казатели в меньшей степени зависели от об-

содержания ионов магния вода очень жест-

щей минерализации водоемов.

кая (84–1740 мг-экв/л). Кислотность озерной

Неоднократно ученые отмечали зависи-

рапы в период исследований у большинства

мость роста жаброногих рачков Artemia от

водоемов была в слабощелочной области шка-

факторов окружающей среды, играющих

ëû ðÍ (7,5–8,5).

важную роль в детерминировании так назы-

Проведен анализ влияния общей минера-

ваемых “форм” артемии. Основным морфооб-

лизации водоемов, основных ионов ( CO23– ,

разующим фактором является концентрация

HCO– , Cl–, SO24– , Ca2+, Mg2+, Na++K+), à

солей [1, 3, 8]. На основании проведенных

3

HCO– ),

также их соотношения (Cl–/( CO2– +

нами исследований также выявлена взаимо-

3

3

Cl–/ CO23– , SO24– /( CO32– + HCO3– ), Mg2+/Ca2+,

связь морфометрических параметров рачков

(Mg2+ + Ca2+)/(Na+ + K+), Cl–/(Mg2+ + Ca2+),

Artemia сибирских популяций и общей мине-

Cl–/(Na+ + K+)), кислотности и жесткости

рализации водоемов.

воды на показатели роста артемии. Сопоста-

По нашим данным, наиболее чувствитель-

вив среднесезонные значения морфометри-

ными признаками оказались число щетинок

ческих признаков половозрелых самок арте-

на обеих ветвях фурки и длина фурки. На

мии вегетационного сезона 2006 г. и вышепе-

эти параметры достоверное влияние оказа-

речисленные экологические факторы, рас-

ли хлориды, сумма ионов натрия и калия,

считали коэффициенты корреляции.

сульфаты, а также отношения Cl–/ CO23– ,

Выявлено, что наиболее повлияли на рост

SO24– /( CO23– + HCO3– ) и общая минерализа-

рачков общая минерализация водоемов и

ция. Способ существования рачков в «паря-

ионы, определяющие солевой состав воды:

щем» состоянии в пелагиали водоемов обус-

Cl–, (Na+ +

K+), соотношение Cl–/ CO23– ,

ловливает необходимость увеличения поверх-

SO24– /( CO32– +

HCO3– ) è Cl–/( CO32– +

HCO3– ).

ности тела. Удлинение фурки и увеличение

Кислотность среды и гидрокарбонаты оказа-

числа щетинок на фурке рачков происходят

ли достоверное влияние только на расстоя-

при снижении плотности среды. Это являет-

ние между глазами рачков. Ионы магния по-

ся классическим примером проявления моди-

влияли на индекс длины абдомена, сульфа-

фикаций в царстве животных.

ты – на число щетинок на фурке и длину

Артемиевые озера можно условно разде-

фурки. Такие показатели, как карбонаты,

лить на 4 группы: 1 – соленость менее 70 г/л

ионы кальция, а также соотношения Mg2+/Ca2+,

(низкоминерализованные), 2 – соленость от

(Mg2+ + Ca2+)/(Na+ + K+), Cl–/(Mg2+ + Ca2+),

71 до 150 г/л (среднеминерализованные), 3 –

Cl–/(Na+ + K+) не оказали достоверного вли-

от 151 до 250 г/л (высокоминерализованные),

яния на параметры роста рачков. Не обнару-

4 – соленость более 251 г/л [1]. В нашем слу-

жена достоверная связь рассматриваемых

чае происходит четкое деление на две груп-

пы: первая с соленостью до 200 г/л, вторая –

ный показатель постоянно меняется, поэто-

выше 200 г/л, что наглядно проиллюстри-

му животные каждый раз вынуждены при-

ровали кластерный и дискриминантный ана-

спосабливаться к изменениям.

лизы. Разделение рачков в кластеры про-

Рачки обитают в условиях, близких к экс-

изошло, главным образом, по показателям

тремальным. Ни одно животное не способно

общей минерализации. Влияние минерализа-

жить при таком уровне солености. Однако и

ции на индивидуальные пропорции тела ар-

адаптированные к подобным условиям рач-

темии существенно. Этот факт нашел подтверж-

ки подвержены отрицательному влиянию

дение при применении дискриминантного

внешней среды и испытывают постоянный

анализа. Именно общая минерализация яв-

прессинг, нарушающий стабильность их раз-

ляется дискриминирующей функцией при

вития. Наиболее простым и доступным спо-

анализе показателей роста рачков рода Arte-

собом оценки стабильности развития живых

mia уральских и сибирских популяций, так

организмов является определение величины

как группируются популяции артемии из

флуктуирующей асимметрии билатеральных

озер с соленостью до 200 г/л и из озер с

морфологических признаков [9]. Наиболее

соленостью выше 200 г/л.

подходящей в этом плане является оценка

В целом соленость является фактором,

асимметрии числа щетинок на правой и ле-

лимитирующим существование живых орга-

вой стороне фурки рачков. Результаты ис-

низмов в водоемах. Артемия в этом плане не

следования характеристик флуктуирующей

исключение. По своему происхождению ар-

асимметрии в изученных выборках рачков

темия – пресноводный организм. Постепен-

приведены в таблице.

но уходя от прессинга хищников, рачки при-

Изучение направленности асимметрии

способились к жизни при высокой солености,

числа щетинок на правой и левой стороне

при которой другие организмы выжить не

фурки рачков выполнили на основе показа-

могут. Это оказалось возможным благодаря

òåëÿ Md. Известно, что направленная асим-

специализированным клеткам, расположен-

метрия строго генетически детерминирова-

ным в жабрах и эпителии рачков, способных

на. Флуктуирующая или ненаправленная

выводить соли из организма. По данным ряда

асимметрия определяется как следствие не-

авторов, благоприятная соленость для оби-

совершенства онтогенетических процессов,

тания артемии находится в пределах 90–

как незначительные ненаправленные откло-

200 г/л, причем для роста более предпочти-

нения и определяется случайностью [5]. Ре-

тельна соленость 90–170 г/л. При солености

зультаты анализа показали, что ни в одном

менее 70 г/л существование рачков ограни-

из случаев не установлено статистически

чивают хищники, так как рачки не имеют

значимых (р < 0,05) различий в величине

защитного анатомического механизма. При

признака на левой и правой стороне тела. Это

солености выше 250 г/л соли оказывают ток-

является подтверждением отсутствия направ-

сическое действие на рачков [1]. Однако в

ленной асимметрии. Другими словами, име-

течение одного вегетационного сезона дан-

ет место флуктуация асимметрии числа ще-

Объем

Направлен-

Выраженность

Доля асиммет-

Величина

Озеро

Соленость, г/л

выборки,

ность

флуктуирующей

ричных особей

дисперсии

øò.

асимметрии

асимметрии

в выборке, %

Сиверга

77,9

27

0,04

0,9973

85,19

1,50

Соленый Кулат

96,0

22

0,27

1,3336

90,91

2,80

Актобан

167,3

20

0,25

1,0750

75,00

1,46

Ново-Георгиевское

101,7

18

0,28

1,1667

77,78

2,66

Вишняковское

152,7

20

0,35

0,7500

70,00

1,28

Эбейты

218,8

20

0,00

1,0000

85,00

1,47

Б. Медвежье

276,5

17

0,18

0,5706

35,29

0,53

М. Медвежье

235,9

39

0,00

0,4615

64,10

0,73

Невидим

106,9

12

0,50

1,3333

100,00

3,73