новая папка 1 / 668453

СЕКЦИЯ 1. НАСТОЯЩЕЕ, ПРОШЛОЕ И БУДУЩЕЕ ТРИТИКАЛЕ - КУЛЬТУРЫ СОЗДАННОЙ ЧЕЛОВЕКОМ

УДК 633.11.14:631.527.5.

СОЗДАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ НОВОГО СИНТЕТИЧЕСКОГО РОДА ТРИТИКАЛЕ (TRITICALE WITTM.)

У.К. Куркиев, К.У. Куркиев Филиал Дагестанская ОС ВИР ФИЦ ВИГРР им. Н.И. Вавилова

Аннотация. Приведены итоги многолетней работы по созданию гене­ тических ресурсов тритикале на Дагестанской опытной станции ВИР. Пу­ тем применения различных методов созданы более 500 образцовлиний, источников, доноров и сортов селекционно-ценных признаков тритикале гексаплоидного, октоплоидного и тетраплоидного уровня, которые занесе­ ны в основной каталог ВИР и рассылаются селекционно-опытным учре­ ждениям.. Отмечены наиболее ценные комбинации и линии из которых со­ зданы новые сорта тритикале получившие производственное распростра­ нение.

Ключевые слова: пшеница, рожь, тритикале. Конкурентноспособные сорта, Дагестанская опытная станция, амфидиплоиды.

CREATION OF GENETIC RESOURCES OF A NEW SYNTHETIC

GENUS TRITICALE (TRITICALE WITTM.)

W.K. Kurkiev, K.U. Kurkiev

Dagestan Experimental Station VIR

Annotation. The results of many years of work on the creation of genetic resources of triticale at the Dagestan experimental station VIR are presented. By using various methods, more than 500 samples-lines, sources, donors and varie­ ties of selection-valuable traits of triticale hexaploid, octoploid and tetraploid level were created, which are listed in the main catalog of VIR and sent to breeding and experimental institutions. The most valuable combinations and lines from which Created new varieties of triticale that received industrial distri­ bution.

Key words: wheat, rye, triticale. Competitive varieties, Dagestan experi­ mental station, amphidiploids.

19

Пшеница и рожь - филогенетически близкие хлебные злаки. По рас­ пространенности и использованию первая не имеет себе равных среди культурных растений [1,2,3]. Рожь, уступая ей по ряду пищевых, вкусовых и товарно-эстетических качеств, обладает комплексом других практически ценных признаков [4].

Первые литературные сведения о получении гибридов и амфидиплоидов между этими культурами появились в конце XIX в. с освоением мето­ дов гибридизации. Однако, более чем вековой опыт и практика многочис­ ленных исследований проведенных в различных странах мира показывает, что для создания сортов сочетающих только полезные признаки и качества этих злаков требуется преодолевать многочисленные барьеры межродовой несовместимости и последствий полиплоидизации. Первичные амфидиплоидные гибриды-тритикале, полученные в результате скрещиваний даже самых совершенных сортов пшеницы и ржи, оказываются непригодными для прямого использования на практике. Конкурентоспособные сорта уда­ ется создать только в результате проведения сложных многоступенчатых скрещиваний первичных амфидиплоидов разного уровня плоидности и происхождения между собой и разнообразием пшеницы и ржи. Требуется применение длительного стабилизирующего отбора на минимальную отягощенность отрицательными признаками, из которых наиболее трудно преодолимыми являются частичная стерильность цветков, генотипическая нестабильность и выщепление отклоняющихся малоценных биотипов [5,6].

Сложная полиплоидная природа и ограниченность исходного пер­ вичного материала требуют особого подхода и тщательности в изучении и использовании генетических ресурсов тритикале. Всегда актуальной оста­ ется острая необходимость расширения, обогащения и улучшения его ге­ нофонда путем создания новых форм, источников, доноров и сортов. Сле­ дует выявить наиболее эффективные методы синтеза, селекции и семено­ водства этого нового синтетического злака.

В плане решения вышеотмеченных проблем Дагестанская опытная станция Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова (ДОС ВИР) располагает определенными возможностями. Условия зоны распо­ ложения станции: теплый и влажный климат, искусственное орошение благоприятствуют посеву озимых и яровых тритикале разного происхож­ дения в один срок - осенью и проведению скрещиваний с привлечением богатейшего разнообразия родов Triticum, Secale, Aegilops и других злаков, сосредоточенного в институте им. Н. И. Вавилова.

Научно-исследовательская работа с новой синтетической культурой начата на ДОС ВИР в 1966 году. На тот момент в мировой коллекции ВИР было не более двух десятков пшенично-ржаных амфидиплоидов.

На первых порах с целью пополнения коллекции через отдел интро­ дукции (при содействии академика П. М. Жуковского) были получены об­

20

разцы из зарубежных стран: США (В.Ch. Jenkins), Канады (E.larter, Z. Shebeski), Венгрии (A. Kiss), Швеции (A. Muntzjng). Организованы команди­ ровки в различные учреждения, где проводилась научно­ исследовательская и селекционная работа с тритикале: НИИСХ централь­ ных районов Нечерноземной зоны, (В. Е. Писарев, М. Д. Жилкина), Глав­ ный ботанический сад АН СССР (М. А. Махалин), Украинский НИИРСиГ (А. Ф. Шулындин), Ставропольский НИИСХ (А. И. Державин, О. И. Пет­ ров),

Однако исследования первых лет показали, что полученные к тому времени амфидиплоиды были созданы на основе сортов пшеницы и ржи экстенсивного типа и не могли конкурировать с вышедшими на производ­ ственную арену новейшими сортами пшеницы и ржи, приспособленными для интенсивного земледелия. Большая часть их представляла собой не выровненные по многим признакам популяции. Относительную ста­ бильность показывали только отдельные октоплоидные и гексаплоидные образцы, созданные еще в 30-х годах прошлого столетия в Швеции (АД Мюнтцинга, АД 117, АД 119) и Ставропольском крае, (АД Державина, Ги­ брид 138/2, СТНИИСХ 3, СТНИИСХ 4).

Перед нами была поставлена задача: наряду, с всесторонним изучени­ ем поступающих в ВИР коллекционных образцов, создать новые, более со­ вершенные амфидиплоиды, на основе имеющегося их разнообразия и с привлечением ценных сортов пшеницы и ржи из богатейшего генофонда ВИР.

На первых этапах применен метод Отбора из расщепляющихся кол­ лекционных образцов. При этом особое внимание уделяли степени озерненности цветков колоса. Разработана специальная методика определения череззерницы только по главным (первым и вторым) цветкам колосков, расположенных в центральной части колоса. Этот метод позволяет вычле­ нить влияние агротехнических условий выращивания на характер прояв­ ления череззерницы [6].

Среди линий, полученных методом отбора наибольшую ценность представляли ПРАГ 25/2 и ПРАГ 25/3, выделенные из гибридной популя­ ции НАД 435. Последняя создана В. Е. Писаревым и М. Д. Жилкиной пу­ тем скрещивания АД 117(отбор из тритикале Мюнтцинга) с гексаплоидным секалотрикумом АД 322 (рожь Житкинская х озимая твердая пшеница Мичуринка).

При скрещивании ПРАГ 25/3 с гексаплоидным амфидиплоидом Дер­ жавина СТНИИСХ 3 в нашей работе выделена линия ПРАГ 57/2, со­ четающая высокую продуктивность зеленой массы с хорошим качеством зерна и абсолютной устойчивостью к комплексу грибных болезней. На Се- веро-Донецкой опытной станции путем отбора из ПРАГ 57 получены сорта кормового назначения Донской 1и Донской 288, сохранивший все исход­ ные качества первого.

21

Путем скрещиваний образцов с разным числом хромосом, были выделеныгексаплоидные линии: ПРАГ 39/1 (ПРАГ 1), ПРАГ54/3 (ПРАГ 3) и ПРАГ 154/2 (ПРАГ 4),которые формируют очень мощный и высокий стеб­ лестой особенно в условиях орошения. Сорт Праг 3 до настоящего време­ ни является непревзойденным в республике стандартом кормового назна­ чения, который дает до 1000 ц/га зеленой массы.

С 80-х годов прошлого столетия нами были начаты скрещивания три­ тикале с рожью. Было установлено, что с тетраплоидной рожью скрещива­ ния удаются легче, чем с диплоидной. Относительно продуктивные и кон­ стантные растения, выявляющиеся в скрещиваниях 56- и 42-хромосомных тритикале с рожью обеих уровней плоидности имеют в генотипе 42 или 28 хромосом. Среди них большую теоретическую и практическую значимость имеют 28хромосомные формы, в клетках которых функционируют по 14 хромосом пшеницы и ржи. Всего выделено более 300 тетраплоидных ли­ ний, из которых 130 занесены в каталог мировой коллекции ВИР. Из них 33 получены на цитоплазме ржи (секалотрикумы). С ржаной цитоплазмой создан так же ряд гексаплоидных форм, из которых 34 занесены в каталог ВИР. Высокой продуктивностью, в сочетании с крупнозерностью, устой­ чивостью к грибным болезням и стабильностью выделяются гексаплоидные секалотрикумы ПРАГ-С 137, -С 231, -С 234, -С 236, -С 238 и др. [7]

Особого внимания заслуживают гекса- и тетраплоидные тритикале, имеющие в своем генотипе полный набор хромосом ржи и замещение до двух - четырех пар хромосом геномов А или В на гомеологичные хромо­ сомы генома D мягкой пшеницы. выделенные из скрещиваний октоплоидных тритикале с тетраплоидной рожью и ранее полученными тетраплоидными тритикале.

Новые формы отличаются по морфологическим признакам колоса, от­ дельные (ПРАГ Д 243, - Д 246, -Д 247 и др.) имеют ценные качества, ха­ рактерные для мягкой пшеницы: гладкое округлое зерно с высоким натур­ ным весом, хорошие хлебопекарные качества и др. Селекционно значимые рекомбинантные линии, выделенные из разных комбинаций в количестве 34 номеров, занесены в каталог мировой коллекции ВИР.

Заслуживают внимания также гексаплоидные формы тритикале с од­ ним геномом пшеницы и двумя геномами ржи (ABRRRR). По морфобио­ логическим признакам они приближаются к тетраплоидной ржи, имеют крупные пыльники с большими пыльцевыми зернами, предпочитают пере­ крестное опыление.

Наши попытки создать и сохранить 56 и 70-хромосомные тритикале путем колхицинирования гибридов тритикале (2n=42 и 56) х рожь (2n=14) не дали положительных результатов.

Несмотря на многочисленные попытки получить тетраплоидные фор­ мы тритикале путем прямых скрещиваний диплоидных видов пшеницы с

22

рожью также не дали положительных результатов. При этом завязываются мелкие невсхожие зерновки.

Значительная часть созданных на ДОС ВИР коллекционных образцов получена путем скрещивания видового и сортового разнообразия пшеницы и ржи с последующим восстановлением фертильности гибридов путем их опыления пыльцой ранее полученных амфидиплоидов.

Всего амфидиплоидов получено с использованием боле 300 образцов пшеницы всех четырех уровней плоидности и 50 - диплоидной и тетрапло­ идной ржи.

Гексаплоидные пшеницы в целом с трудом скрещиваются с культур­ ной рожью. Прослеживается закономерность: плохую совместимость пока­ зывают пшеницы тех регионов, где на полях вместе с пшеницей возделы­ вается и рожь.

С целью преодоления барьеров плохой скрещиваемости мягкой пше­ ницы с рожью и получения большего количества гибридных семян нами был разработан метод использования образцов октоплоидного тритикале в качестве посредников, повышающих результаты гибридизации. Рожью опылялись растения пшеничного типа, которые выщеплялись в комбина­ ции тритикале 2n= 56х пшеница 2n=42. Так на основе линии пшеницы 535 из комбинации ярового октоплоидного тритикале Писарева 25АД20 с сор­ том Раняя12 получен ряд линий гексаплоидного тритикале (ПРАГ 46/1, ПРАГ 46/2, ПРАГ 46/9) на основе которых получены сорта Северо­ Донецкой и Воронежской селекции

Тетраплоидные пшеницы (Т.durum Desf., T.turgidum L. и др.) при опы­ лении культурной рожью завязывают до 40-50 гибридных зерновок. Одна­ ко за редким исключением последние формируются невсхожие, с недораз­ витым эндоспермом.

Для создания пшенично-ржаных амфидиплоидов, имеющих весь ге­ ном, например таких уникальных видов как T.persicum Vav., T.dicoccum Schubl, T.timopheevii Zhuk. и др., более результативным оказалось привле­ чение в гибридизацию с ними многолетних видов ржи S.montanum Guss.и S.Kuprijanovii Grosch.или гибридов последних с культурной рожью (мно­ голетняя рожьДержавина, Первенец), имеющих почти неломкие колосья и более крупные зерна. Зерновки завязываются в таких комбинациях хотя и мелкие, но почти все всхожие.

С участием многолетних форм ржи получены 64линий тритикале, ко­ торые занесены в каталог мировой коллекций ВИР. В том числе амфидиплоиды, созданные с участием известных сортов: Харьковская 46, Мелянопус 69, Ракета Дербентская черноколосая и др.

Наибольшую ценность представляют линии ПРАГ 50, -48, -49, -53 и - 97. Для них характерна высокая устойчивость к грибным болезням, высо­ кая белковость и стекловидность зерна, высокая кустистость и склонность к отрастанию после укоса или уборки. Особо интересны линии ПРАГ 50/3,

23

ПРАГ 50/7 и др. на которых в течении прошедших 44 лет не наблюдалось симптомов грибных болезней.

С использованим линии ПРАГ 48/4 получены сорта кормового назна­ чения на Северо-Донецкой опытной станции (Аграф, Аллегро, Агро) и НИИСХ ЦЧП (Докучаевский кормовой).(5)

Проблема создания сортов тритикале, сочетающих устойчивость к по­ леганию с продуктивностью зерна и комплексом других ценных призна­ ков, была актуальной, особенно на начальных этапах селекции.

Для создания устойчивых к полеганию образцов тритикале, на первых этапах исследований были использованы, полученные к тому времени от­ носительно низкорослые сорта пшеницы: Безостая 1, Ранняя 12, Миронов­ ская Юбилейная, Аврора, Кавказ и др. Наиболее удачными оказались ком­ бинации с участием сортов Мироновская Юбилейная и Раняя12. Не изоли­ рованные растения первого поколения гибридов этих сортов с рожью Петкус короткостебельная большей частью. опылялись пыльцой высокопро­ дуктивных среднерослых тритикале Дженкинса (6ТА471, 6ТА472, и др.).

Ценность представляют, выделенные из таких скрещиваний линии ПРАГ 45, -46, -160,-164 и др., обладающие очень высоким потенциалом продуктивности зерна в сочетании с комплексом других полезных признаков.(8,9).

Отбором из ПРАГ 46/1 на Северо-Донецкой опытной станции создан сорт зернового использования АД Тарасовский, на базе которой в даль­ нейшем получен ряд новых еще более совершенных сортов. В Институте им. В. В. Докучаева с участием линии ПРАГ 46/9 создан сорт Тальва 100, получивших распространение во многих регионах России. В институте Центральных районов НЗ путем скрещивания ПРАГ 45/7 и польского об­ разца LT 388 создан ряд сортов (Антей, Гермес, Виктор) используемые в регионах Нечерноземной и Северо-Западной зоны. (5).

Путем скрещиваний гексаплоидных образцов между собой получены линии, сочетающие продуктивность и комплексом ценных качеств: устой­ чивость к грибным болезням, легкий обмолот, выполненное и стекловид­ ное зерно (ПРАГ 200, 203, 204, 205 и др.). Однако эти линии тритикале, развивают в условиях орошения вместе с крупными высоко озернёнными колосьями и относительно большую, с широкими листьями стеблевую массу (130-160см), что не гарантирует устойчивость к полеганию особенно на повышенном агротехническом фоне.

Новая веха в истории селекции тритикале была начата с использова­ нием короткостебельных образцов ржи В.Д. Кобылянского [4], снижаю­ щих высоту обычных сортов ржи и пшеницы на 30-40%. С их привлечени­ ем созданы короткостебельные (100-130 см) линии, которые сочетают комплекс положительных признаков: ПРАГ 105, -113, -119, -152,-189,199, - 217, -411, -412, -415,-465, -471 и др. С участием линии ПРАГ 113/4 и ПРАГ

24

119 в институте им. В. В. Докучаева выведены сорта тритикале Разгар и Доктрина 110 с высоким потенциалом продуктивности.

Большую ценность представляют, полученные на станции 3-х генные (2 рецессивных и один полудоминантный) короткостебельные линии ПРАГ 530, ПРАГ 531, сочетающие высокую устойчивость к полеганию (рост 90-105 см), выполненность зерна и потенциал продуктивности до 90­ 120 ц/га [10,11].

В настоящее время выделены короткостебельные линии совершенно нового поколения: Л 1922/14, Л 1993/14, Л 1995/14, Л 1810/16 и др. с хо­ рошим потенциалом продуктивности и качества зерна. Они имеют полный геном ржи и высоту растений на уровне современных сортов озимой пше­ ницы интенсивного типа 7085 см, что на 25-35 см ниже, чем у стандарт­ ных сортов тритикале (Брат, Сват).

Литература:

1.Вавилов Н. И. Научные основы селекции пшеницы. М.; Л. Сельхозгиз. 1935. Т. 2. М. - Л.: 1935. - С. 3-214.

2.Вавилов Н. Н. Гибриды пшеницы с рожью// Теоретические основы селекции растений. Т. 2. М. - Л.: 1935. - С. 115-120

3.Пшеницы мира. Под ред. акад. В.Ф. Дорофеева. М.: «Агропромиздат». 1987. - 560 с.

4.Рожь// Культурная флора СССР. Т. II. Л.: Агропромиздат, 1989.-368 с.

5.Каталог сортов тритикале России./ Под редакцией А. И. Грабавец. Ростов на Дону: 2003.- 160 с.

6.Куркиев У. К. Тритикале и проблемы его селекции. Методические указания. Л.: ВИР, 1975.- 93 с.

7.Куркиев У. К. Методы и результаты создания нового исходного ма­ териала селекции тритикале// Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР., 1985. Т. 98. 916 с.

8.Куркиев У. К., Абдулаева А. К, Направление научного поиска в се­ лекции тритикале. Получение тетраплоидных форм// Селекция и семено­ водство, 1983, № 5. - С. 17-19.

9.Куркиев У.К. Актуальные проблемы селекции тритикале и создание нового исходного материала//Труды по прикл. бот., ген. и сел. С.-Пб.: ВИР. 2000. Т. 158. С. 44-58.

10.Куркиев К.У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале. Авт. дисс... доктора биологических наук. Москва, 2009.

11.Куркиев К.У. Создание селекционно-ценных линии с геном короткостебельности Ш//Доклады РАСХН. 2007. № 5. С.

12.Державин А. И. Краткие итоги работ по гибридизации пшеницы с многолетней рожью и пыреем// Труды Ставропольского СХИ. Ставрополь. 1960. Т. 9. С. 47-53.

25