1)Ткань — это филогенетически сложившаяся жизнеспособная интеграция клеток, межклеточного вещества и неклеточных структур, объединенных источником происхождения, закономерностями развития, однотипностью строения и механизмов регенерации, а также общностью выполняемых функций.
Ученик профессора Санкт-Петербургского императорского университета А. С. Догеля, Алексей Алексеевич Заварзин (в последствии профессор Военно-Медицинской академии и академик АМН СССР), изучая строение нервной системы насекомых и моллюсков, обратил внимание на поразительное сходство строения их нервной системы со строением нервной системы позвоночных животных. Такие же выводы он сделал при изучении клеток крови позвоночных животных и гемолимфы беспозвоночных. Так были заложены основы эволюционной, или сравнительной гистологии. А. А. Заварзин предложил свою, оригинальную филогенетическую классификацию тканей, определил основные направления и закономерности филогенетических преобразований тканей в эволюции многоклеточных животных.
В этом направлении активно работал и другой крупный отечественный гистолог, профессор ВМА Н. Г. Хлопин, создавший свою оригинальную классификацию тканей. Она была основана на принципах дивергенции — прогрессивного увеличения разнообразия тканей в филогенезе животных и появлении в эволюции новых тканей, отсутствующих у предковых форм.
Теория параллельных рядов тканевой эволюции А. А. Заварзина. Выделяют четыре основных положения этой теории:
1) функционально сходные ткани филогенетически разных организмов (имеющих разное происхождение) развиваются в эволюции сходным образом (параллельно);
2) филогенетический уровень развития животных (положение на систематической «лестнице») напрямую не связан с уровнем развития тканевых систем;
3) в процессе совершенствования функций данной ткани происходит увеличение числа специализированных клеток, выполняющих определенную функцию. Происходит «расщепление», вычленение множества отдельных клеток и групп клеток, каждая из которых предназначена для выполнения какой-то отдельной задачи в рамках общей функции ткани. В конечном итоге это приводит к появлению на базе одной исходной ткани множества разновидностей тканей;
4) количество встречающихся в эволюции вариантов организации животных тканей ограничено. Это ограничение обусловлено теми особенностями молекулярно-биохимической организации клеток, которые определяют их способность выполнять ту или иную функцию. Например, способность к внутриклеточному пищеварению основана на фагоцитозе. У всех животных, имеющих систему внутриклеточного пищеварения, пищеварительные клетки построены сходным образом (см. гл. 9).
Теория эволюции тканевых систем Н. Г. Хлопина имела ярко выраженную онтогенетическую окраску и рассматривала ткани только позвоночных животных. Н. Г. Хлопин положил в ее основу генетический принцип и учет всей совокупности превращений тканей в нормальных, экспериментальных и патологических условиях, а также историю их эволюционного развития. Она нашла подтверждение и дальнейшее развитие в ряде разделов нормальной и патологической морфологии, в учении о регенерации, воспалении, в онкологии и т. д. Следующее фундаментальное обобщение Н. Г. Хлопина — теория дивергентной эволюции тканей, согласно которой ткани, как и целые организмы, подчиняются эволюционным закономерностям, а именно — развиваются в первую очередь дивергентно.
Ее суть сводится к трем основным положениям:
1) основа классификации тканей заложена в источниках ее развития в онтогенезе;
2) в процессе эволюции происходило увеличение количества тканей. Чем выше был уровень развития животного, тем большее разнообразие тканей для него характерно. Появляются даже новые ткани, которые отсутствуют у низших животных;
3) основой принцип тканевой эволюции — это расхождение (дивергенция).
Регенерация и пределы изменчивости тканей.
Восстановительная способность тканей — это их способность к рененерации.
Регенерация — биологический процесс, обеспечивающий восстановление погибших или утраченных частей (элементов).
Существует регенерация:
1)физиологическая — восстановление тканей после естественного изнашивания в процессе жизнедеятельности;
2)репаративная — восстановление после повреждения или утраты.
В соответствии с уровнями организации живого
различают: внутриклеточную, клеточную, тканевую и органную регенерацию.
Обновление тканей и поддержание в них стабильности клеточных популяций обеспечивается митотической активностью камбиальных элементов (стволовые, полустволовые, малодиф-ференцированные клетки). Однако не во всех тканях они в равной степени представлены, а в некоторых тканях могут отсутствовать (нервная ткань, сердечная мышечная ткань).
В связи с этим все ткани подразделяют на 3 группы:
1)ткани с обновляющимися клетками;
2)ткани с лабильными клетками;
3)ткани со стационарными клетками.
Степень физиологической и репаративной регенерации у них разная.
2) Эпителиальные ткани — наиболее древний тип тканевой организации многоклеточных животных. Основное свойство эпителия — пограничность. Он отделяет внутреннюю среду организма от внешней среды, выполняя покровную, защитную, метаболическую (всасывание и выделение веществ, секреция биологически активных веществ — ферментов и гормонов), рецепторную функции; создает условия для подвижности органов (эпителий серозных оболочек). Эпителиальные ткани покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек, а также образуют паренхиму большинства желез.
Морфофункциональная классификация. Различают эпителии:
1)покровные: однослойные и многослойные;
2)железистые: экзокринные и эндокринные железы.
Онтофилогенетическая классификация базируется на источ никах развития эпителиев и включает:
1)эпидермальный тип (образуется из эктодермы);
2)энтодермальный (из энтодермы);
3)целонефродермальный (из мезодермы);
4)эпендимоглиальный (из нервной трубки);
5)ангиодермальный (из ангиобласта, находящегося в составе мезенхимы).
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ –учитывает отношение клеток к базальной мембране и их форму
· ОДНОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связаны все клетки. Разновидность - многорядный эпителий (все клетки на базальной мембране, но не у всех апикальные концы доходят до свободной поверхности, ядра лежат на разных уровнях.
o Плоский
o Кубический
o Призматический
· МНОГОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связан лишь нижний слой. При характеристике учитывается лишь форма клеток верхних слоев.
o Ороговевающие – идут процессы кератинизации или ороговения
o Неороговевающие
o Переходный – меняется число слоев в зависимости от изменения объема органа (мочевой пузырь)
ИЗОМОРФНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ – имеет одинаковые по форме клетки
АНИЗОМОРФНЫЙ – разные
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ –учитывает отношение клеток к базальной мембране и их форму
· ОДНОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связаны все клетки. Разновидность - многорядный эпителий (все клетки на базальной мембране, но не у всех апикальные концы доходят до свободной поверхности, ядра лежат на разных уровнях.
o Плоский
o Кубический
o Призматический
· МНОГОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связан лишь нижний слой. При характеристике учитывается лишь форма клеток верхних слоев.
o Ороговевающие – идут процессы кератинизации или ороговения
o Неороговевающие
o Переходный – меняется число слоев в зависимости от изменения объема органа (мочевой пузырь)
ИЗОМОРФНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ – имеет одинаковые по форме клетки
АНИЗОМОРФНЫЙ – разные
Генетическая классификация (по источникам развития) (по Н.Г. Хлопину).
1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.
2. Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.
3. Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).
4. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).
5. Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.
Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функциях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и многослойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогинофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.
111111111111111111111111111111111111
Железистый эпителий представлен особыми эпителиальными клетками — гландулоцитами, обеспечивающими сложную функцию секреции, включающую четыре фазы: поглощениеисходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета — экструзию и, наконец, восстановление структуры железистых клеток. Эти фазы проходят в гландулоцитах циклично, в виде так называемого секреторного цикла.
2) Источники и стадии развития желез
Эмбриологически эндокринные железы оказываются различного происхождения. В этом отношении могут различаться даже отдельные части одной и той же железы, например корковое и мозговое вещество надпочечника. Из эктодермы развиваются гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника и хромаффинные органы. Из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидные, вилочковая железы и инсулярный аппарат поджелудочной железы. Из мезодермы развиваются корковое вещество надпочечника и эндокринные органы половых желез. Поэтому по месту их развития перечисленные железы можно разбить на 5 групп:
1. Энтодермальные железы, происходящие из глотки и жаберных карманов зародыша, — бранхиогенная группа (щитовидная, паращитовидные и вилочковая железы).
2. Энтодермальные железы кишечной трубки (островки поджелудочной железы).
3. Мезодермальные железы (корковое вещество надпочечника — интерре-нальная система и половые железы).
4. Эктодермальные железы, происходящие из промежуточного мозга,— неврогенная группа (эпифиз и гипофиз).
5. Эктодермальные железы, происходящие из симпатических элементов, — группа адреналовой системы (мозговое вещество надпочечников и хромаффинные тела). Так как эндокринные железы имеют разное происхождение, развитие и строение и объединяются лишь по функциональному признаку (внутренняя секреция), то правильно считать, что они составляют не систему, а аппарат — эндокринный.
3) Общее строение и морфологическая классификация желез
Железы делятся на простые и сложные (Простая – проток неразветвлен, сложная – разветвлен), Разветвленные и неразветвленные ( Разветвленная – концевой отдел разветвлен, неразветвленная – нет), Трубчатые и альвеолярные (По форме концевого отдела). Все железы образованы клетками-гландулоцитами и имеют концевые отделы, представляющие собой альвеолы или трубочки, и выводные протоки.
4) Классификация желез по способу выделения секрета из железистой клетки:
· мерокриновые – (от греч. meros — часть, доля и krino — выделяю), железы, клетки к-рых способны функционировать неоднократно, выводя секрет без нарушения целостности клеточной оболочки и цитоплазмы.
Пример: потовые и слюнные железы;
· апокриновые – (от греч apokrino — отделяю), железы, у к-рых при образовании секрета отторгаются верхушечные части клеток
Пример: молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;
· голокриновые – (гр. holos весь + krino выделяю, отделяю) железы, образование секрета а которыми связано с гибелью секретирующнх клеток,
Пример: сальные железы кожи.
5) Классификация желез по химической природе выделяемого секрета:
· белковые (серозные) - все железы, в секрете к-рых содержится белок. У позвоночных к Б. ж. относятся поджелудочная, слёзные, из слюнных - околоушная (у человека), подчелюстная (у грызунов) и др.
· слизистые - экзокринные железы, выделяющие жидкий секрет, который смачивает слизистые оболочки, предохраняя их от высыхания, механических и химических воздействий. Секрет слизистых желез адсорбирует пылевые частицы, микроорганизмы и некоторые пищеварительные ферменты. По строению и форме слизистые железы делят на одноклеточные и многоклеточные. Первые лежат в толще эпителия и представлены бокаловидными клетками, вторые располагаются в соединительной ткани под эпителием и являются простыми или сложными трубчатыми либо альвеолярно-трубчатыми железами. Многоклеточные железы состоят из секретирующих концевых отделов и выводных протоков. Все слизистые железы продуцируют секрет по мерокриновому типу. К таким железам причисляют известные слюнные железы: подъязычную железу (человека, кролика, собаки К числу С. желез, помимо того, принадлежат еще железы, помещающиеся в С. оболочке полости рта, языка, пищевода, в С. оболочке дыхательного отдела полости носа и пр
· смешанные белково-слизистые – железы, которые приготовляют жидкость, содержащую белок и слизь. К ним относят подчелюстную железу человека, обезьяны, мыши и др
+· сальные — относятся к голокриновым железам. Представляют собой альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами, практически всегда связанные с волосами.